Эволюция всех филогенетических групп грибов — тупиковых и процветающих — шла по пути выработки приспособлений, способствующих увеличению спороношения. У одних групп, таких как мукоровые (порядок Mucorales, класс Zygomycetes), спороносные структуры остались зависимыми от микроскопических размеров одноклеточного таллома или таллома с примитивными перегородками. Несмотря на это, и они сумели достичь вершины бесполого размножения грибов — конидиоспороношения, преобразовав для этого спорангиеносец в конидиеносец. Никаких дополнительных структур для бесполого размножения, кроме разветвленного спорангиеносца, а затем разветвленного конидиеносца, зигомицетные грибы не выработали.

Рис. 36. Типы копулирующих отрогов [62]:
а — клещевидно изогнутые; б — клещевидно изогнутые вверху и спирально закрученные внизу; в, г — параллельно лежащие; д — противолежащие; а, б, в, д — зигоспора образована между копулирующими отрогами; г — зигоспора образована в виде выроста над местом соединения

 

Однако у высокоорганизованных групп зигомицетов наблюдается образование примитивных плодовых тел, защищающих половую спору. Это зигома — специализированная структура таллома, сформированная из его функционально дифференцированных частей, септированных или несептированных гиф, предназначенная для защиты органа полового спороношения — зигоспорангия с находящейся внутри него зигоспорой. Факт образования плодовых тел у таких примитивных грибов, какими являются зигомицеты, — свидетельство общей тенденции эволюционного развития талломов. Произошла функциональная и морфологическая дифференциация на субстратную часть несептированного мицелия (у зигомицетов это столоны, ризоиды и др.) и воздушную часть таллома, где стали формироваться морфологически выраженные структуры телеоморфы.

Рис. 37. Развитие защищающих зиготу структур у зигомицетов и образование зигомы [62, 63, 91]:
а — пилария (Pilaria); б — абсидия (Absidia); в — фикомицес (Phycomyces); г — мортиерелла (Mortierella); д — эндогон (Endogone); 1 — зигота; 2 — придатки (суспензоры, прогаметангии); 3 — перидий; 4 — многослойная оболочка зиготы

Половой процесс у зигомицетов — гаметангиогамия, или зигогамия. При этом происходит соединение (копуляция) двух специализированных клеток — гаметангиев одного или разных талломов и образование зигоспорангия, в котором завершается половой процесс и формируется со временем одна зигоспора. Происходит это следующим образом. На двух мицелиях разного полового знака или на одном мицелии образуются зигофоры — выросты (отроги) мицелия, растущие по направлению друг к другу до их соприкосновения. В месте контакта они уплощаются. Затем в каждом зигофоре обособляется многоядерный гаметангий. Стенка между гаметангиями лизируется и цитоплазмы сливаются, при этом многочисленные плюс- и минус-ядра перемешиваются. Образовавшаяся таким образом единая клетка окружается многослойной стенкой, формируется зигоспорангий, в котором и созревает покоящаяся зигоспора. Часть ядер зигоспорангия дегенерирует, другие располагаются попарно и между ними совершается процесс кариогамии. Ко времени прорастания зигоспоры все ядра, кроме одного, погибают. Выжившее диплоидное ядро после мейо-за дает четыре гаплоидных, из них три дегенерируют, четвертое многократно митотически делится. Все дочерние ядра переходят в про-ростковую гифу, а затем в образующийся из нее спорангий. Прорастание зигоспоры у всех зигомицетов однотипно — образование спорангия.

Гораздо больший интерес в эволюционном плане представляют прилегающие к зигоспоре клетки — зигофоры, или отроги. Форма отрогов и расположение их по отношению друг к другу, а также строение поверхности — важные систематические признаки (рис. 36). У каких-то видов из более примитивных групп поверхность может быть гладкой. У других, в частности у отдельных родов порядка мукоровые, она снабжена длинными нитевидными или шиповидными выростами — придатками. Переплетаясь между собой, они образуют рыхлый покров зигоспорангия. Этот покров может быть «войлочным», тогда в его образовании принимают участие и ответвления вегетативных гиф. Придатки бывают изогнутыми или прямыми, возникают одной или двумя мутовками на одном либо на обоих отрогах и могут быть лопастными (рис. 37). Разросшиеся придатки начинают выполнять защитную функцию, прикрывая зигоспорангий.

Более развита защитная оболочка у зигомицетных грибов порядка эндогоновые (En-dogonales). Перидий плодовых тел у них представляет собой плотное сплетение несепти-рованных гиф с утолщенными стенками. Внутри этого сплетения находятся многоспоровые спорангии, зигоспоры, хламидоспоры или хламидоконидии. Такие плодовые тела называют спорокарпом, клейстотецием.