Грибы — одна из древнейших групп, предположительно они появились 900 млн лет назад независимо от растений и животных. Появление мицелиальных форм грибных организмов датируется поздним докембрием (более 570 млн лет назад). Примерно 300 млн лет назад уже существовали все основные группы современных грибов. О происхождении грибных и грибоподобных организмов существует много гипотез. В качестве предков тех или иных отделов называются разные жгутиконосцы, амебы, бурые водоросли, цианобак-терии и т. д.
Грибная клетка по целому ряду морфофункциональных признаков может рассматриваться как наиболее примитивная среди других групп эукариот. В частности, она обладает минимальным геномом, сравнимым с геномом цианобактерий, в ней отсутствует аппарат Гольджи и пульсирующие вакуоли со жгутиками, митохондрии примитивны, клеточные стенки по химизму близки к прокариотным. В ретроспективном плане это обстоятельство можно рассматривать с той точки зрения, что первичная эукариотная клетка имела грибную природу и произошла путем филетической эволюции от фотосинтезирующих бактерий через последовательное усиление компартментализации ее структур и их совершенствование, т. е. минуя симбиогенное развитие. В подтверждение этой гипотезы приводят современные данные по сравнительной ультраструктуре и биохимии про- и эукариот, которые трактуют в пользу происхождения грибов от бактерий через дрожжеподобный организм рода протомицес (Protomyces). Противники этой гипотезы назвали ее «микологическим мифом», тем не менее у нее есть в настоящее время и сторонники [47].
Есть гипотезы о неоднократном возникновении эукариот за счет эндосимбиоза прока-риотных партнеров; при этом среди прочих групп могли непосредственно появиться и предшественники грибов [65]. Как уже упоминалось, по своему строению, характеру обмена и способу питания грибы занимают промежуточное положение между животными и растениями. Предполагают, что грибы выделились в самостоятельный ствол древа живого мира еще до разделения его на царство животных и растений и представляют собой несколько самостоятельных филогенетических линий.
Одна из гипотез о происхождении настоящих грибов — аскомицетов и базидиоми-цетов — предполагает их изначальную безжгутиковость. Они близки по ряду признаков к паразитическим красным водорослям, или багрянкам (Rhodophyta). Красные водоросли и настоящие грибы образуют сходные соединения, такие как холинсульфат, некоторые бромфенолы, циклические серные соединения, выявлено сходство в строении пор септ (перегородок между клетками). У ряда водорослей обнаружен в стенках клеток хитин, амила-зоподобные вещества. Они, как и настоящие грибы, сохраняют ядерную оболочку во время митоза, т. е. для них характерен закрытый митоз. С другой стороны, красные водоросли по ряду признаков, например по продуктам биосинтеза, имеют сходство с прокариотными синезелеными водорослями. Все это дает основание рассматривать красные водоросли как одну из наиболее примитивных групп эукариотных организмов, которая сохранила сходство как с синезелеными водорослями, так и с группой просто организованных эукариот — настоящими грибами. По одной из многочисленных версий, красные водоросли и настоящие грибы имели общие анцестральные (предковые) формы, но в дальнейшем развивались независимо друг от друга и претерпели длительную параллельную эволюцию. Предполагают также, что красные водоросли представляют собой морские лихенизированные грибы, или морские лишайники. В целом настоящие грибы обладают наибольшей комбинацией примитивных черт в отношении структуры клетки по сравнению с другими ныне живущими эукариотами.
По одной из альтернативных гипотез, настоящие грибы с возможными предковыми для них хитридиевыми грибами происходят от каких-то жгутиконосных эукариот. Последние потеряли жгутики в ходе приспособления к наземному образу жизни. Это же позднее происходило и с высшими растениями. Возможно, что путь развития предковых хитридие-вых связан с переходом к нитчатой структуре слоевища и потерей способности к образованию жгутиковых форм. При этом эволюция хитридиевых пошла по пути усовершенствования структуры клетки, а настоящих грибов — по пути совершенствования морфологической структуры таллома.
Хитридиевые и настоящие грибы объединяет, например, иной, чем у прокариот, зеленых растений, хромобионтных водорослей и связанных с ними оомицетов и гифохитридие-вых грибов, синтез лизина. Лизин — одна из незаменимых аминокислот, используется грибами для синтеза белков цитоплазмы [7]. Последняя характеристика объединяет эвгле-новые, хитридиевые, грибы и животных в группу организмов, имеющих предположительно общего предка, который, скорее всего, был гетеротрофом [56]. Настоящие грибы и хитри-диомицеты родственны между собой в той же мере, как простейшие (Protozoa) и животные (Animalia) или зеленые водоросли (Chlorophyta) и растения (Plantae) [65, 75].
Таким образом, происхождение грибов до сих пор гипотетично, хотя, несомненно, они представляют собой один из стволов древа жизни на Земле. Лучше определились основные линии эволюции различных групп грибов и грибоподобных протистов. Во-первых, это переход к наземному образу жизни и в связи с этим изменение морфологической структуры таллома. Вторая линия направлена на развитие и совершенствование осмотрофного способа питания грибов и его трех типов — сапротрофного, паразитного и симбиотрофно-го. Третья линия связана с распространением грибов, их репродукцией. Этот путь сопровождался функциональной и морфологической дифференциацией таллома, появлением огромного разнообразия видов и структур, обеспечивающих половое и бесполое размножение грибов.
Похожие статьи: