Спора — одноклеточный или многоклеточный специальный орган грибов, предназначенный для расселения и размножения.
Спора окружена клеточной стенкой, или оболочкой, которая выполняет защитную функцию, препятствует лизису клетки в гипотонической среде, осуществляет обменные процессы между внешней средой и внутренними структурами клетки. Клеточная стенка многослойна. В упрощенном варианте ее слои объединяют в хорошо различимые под световым микроскопом жзоспорий, эписпорий и эндоспорий (рис. 12). Эти слои могут быть выражены в разной степени, оболочка споры может быть толстой либо тонкой, иметь одну или несколько ростковых пор.
.jpg)
Рис. 12. Строение споры базидиального гриба хруплянки (Psathyrella velutina) [95]:
1 — пора; 2 — эктоспорий; 3 — цитоплазма; 4 — эндоспорий; 5 — эписпорий; 6 — экзоспорий; 7 — периспорий; 8 — вмятина (депрессия); 9 — апикулюс; 10 — рубец, рубчик (остается на споре после отделения ее от стеригмы); 11 — стеригма
Строение оболочки спор, особенно экзоспория, для многих групп грибов является характерным признаком. Часто экзоспорий скульптурирован: несет на своей поверхности точки, бородавки, бороздки, ребра, сеточки и т. д. (рис. 13). Споры базидиальных грибов иногда имеют рубчик — место прикрепления споры к стеригме. Стеригма представляет собой трубочку, по которой передается цитоплазматический материал из спорогенной клетки для формирования споры. Она может долго сохраняться на споре в виде длинного хвос-2 тика, как это можно увидеть у некоторых дождевиковых грибов. У некоторых спор на месте поры имеется тонкостенная выпуклость — каллус — или супраапикулярный диск (депрессия) — структурно выраженное образование типа вмятины. Встречаются калиптратные споры с частично свободным периспорием в виде вздутых мешков или юбочки. Иногда экзоспорий содержит гликоген, который окрашивается препаратами йода в черный, фиолетовый или голубой цвет; при этом скульптурированность экзоспория становится более четкой. Такие споры называют амилоидными. Они характерны, например, для сыроежковых грибов. Если стенки спор или других структурных элементов таллома грибов окрашиваются препаратами йода в желтовато-бурый или бурый цвет, то такие структуры, включая споры, называют псевдоамилоидными или декстриноидными.
.jpg)
Рис. 13. Орнаментация экзоспория базидиоспор [95]:
а — неорнаментированная (гладкая); б — морщинистая; в — мелкоточечная; г — тонкобородавчатая; д — бородавчатая; е — шиповатая; ж — бугорчатая; з — разбросанно цепочковидно-пунктирная; и — гребенчато-ребристая; к — сетчато-ребристая; л — крылато-сетчато-ребристая; м — продольно-ребристая
Окраска спор является одним из диагностических признаков, широко применяемых в систематике грибов. Бесцветные, прозрачные, стекловидные споры, а также неокрашенные гифы грибов принято называть гиалиновыми. Светлоокрашенные споры в световой микроскоп могут выглядеть бесцветными. Поэтому цвет спор устанавливается по цвету спорового порошка.
В строении спор, независимо от систематической принадлежности, много общих признаков, например, таких, как форма (рис. 14).
.jpg)
Рис. 14. Форма спор базидиомицетов [99]:
а — шаровидная; б — субшаровидная; в — яйцевидная; г — обратно-яйцевидная; д — эллипсоидная; е — лимоновидная; ж — сердцевидная; з — грушевидная; и — веретеновидная; к — субверетеновидная; л — эллипсоидно-веретеновидная; м — лодковидная; н — бобовидная; о — сосисковидная, колбасковидная; п — узкоцилиндрическая; р — короткоцилинд-рическая; с — широкоцилиндрическая, бочковидная; т — угловатая, треугольная; у — многоугольная; ф — широкобулавовидная; х — хвоевидная; ц — угревидная; ч — сигмовидная, изогнутая; ш — нитевидная; э — палочковидная; ю — цепочковидная
Как известно, в филогенетическом отношении грибы — организмы разнородные. Однако эволюция разных групп грибов, возможно, проходила в сходных условиях, в результате чего возникали морфологические структуры, близкие по строению и функциям. Данный феномен, известный как конвергентные линии развития, у грибов, по сравнению с другими организмами, выражен наиболее ярко. Эволюция грибов шла по пути усложнения. В строении спор эта линия проявилась возникновением септ и образованием многоклеточных спор, в которых каждая частичка (пропагула) генетически равнозначна одноклеточной споре. При формировании многоклеточных спор происходит многократный митоз и образование оболочки вокруг ядер. Чем больше спор, тем больше вероятность выживания вида.
По наличию и расположению перегородок все споры делятся на несколько типов (рис. 15). Амероспоры — одноклеточные споры. Амероспоры аллантоидные — одноклеточные споры, изогнутые толстой колбаской. Дидимоспоры имеют одну центральную перегородку. У дидимоспор асимметричных перегородка смещена к какому-либо концу. Фрагмоспоры имеют несколько поперечных перегородок. Диктиоспоры, или мерангиоспо-ры, или муральные споры, несут множество поперечных и продольных перегородок. Ско-
лекоспоры — удлиненные, нитевидные, с поперечными перегородками. Одноклеточные споры полового спороношения в эволюционном плане моложе многоклеточных.
.jpg)
Рис. 15. Типы спор по признаку септированности [98]:
а — амероспора; б — амероспора аллантоидная; в — дидимоспора; г — дидимоспора асимметричная; д — фрагмоспора; е — диктио-спора; ж — сколекоспора
Одноклеточные споры характерны для холо-базидиомицетов, таких как афиллофороидные, агарикоидные, гастероидные грибы с макроскопическими плодовыми телами — базидиомами. Бази-диомицеты появились на Земле в конце пермского периода — более 250 млн лет назад, а сумчатые — на 100 млн лет раньше [47]. Все многообразие септированных спор встречается у сумчатых грибов практически всего подкласса эуаскомице-тиды. Одноклеточные споры характерны для немногочисленных видов из группы порядков пиреномицеты (мучнисторосяные, гипокрейные), а также для двух порядков дискомицет-ных грибов (пецициевые, трюфелевые).
Похожие статьи: