В настоящее время описано около 70 тыс. видов грибов. Однако, по некоторым данным, это не более чем 5 % от общего числа существующих видов, оцениваемого в 1,5 млн [84]. Это вторая по количеству видов, после насекомых, группа организмов. Столь высокое биологическое разнообразие свидетельствует о том, что в эволюционном плане грибы — это процветающие живые существа. О широком распространении и процветании многих номенклатурных групп свидетельствует их видовое разнообразие. Особи вида и его популяции имеют общую эволюционную судьбу с экосистемой и биотой Земли в целом. Часто малочисленность групп говорит о большом эволюционном возрасте (см. рис. 2).
Главным систематическим признаком в классификации грибов служит строение спо-рогенных клеток, продуцирующих споры, которые образуются в результате полового процесса: для зигомицетов это зигоспора, для сумчатых — сумка, для базидиальных — бази-дия. Это нашло отражение в названии таксонов высоких рангов — от отделов до подклассов, например: Basidiomycota, Basidiomycetes, Basidiomycetidae. Для грибов и грибоподобных протистов разработано несколько систем классификации, основанных на организации клетки, вегетативного тела — таллома, а также типа полового процесса, проходящего между специализированными клетками (гаметами, гаметангиями) или вегетативными гифами.
Разные классификации дополняют друг друга. Как и для всей живой природы, для грибов принята иерархическая система таксонов (табл. 1), при этом соблюдается ряд правил, которые специально оговариваются «Международным кодексом ботанической номенклатуры» [60]. Основным таксоном является вид (species). Название вида — это бинарная комбинация, состоящая из названия рода, сопровождаемого одним видовым эпитетом, например: Armillariella (род) mellea (вид) — опенок настоящий. Название отдела дается по основному отличительному признаку, такому как мейоспорангий (орган, в котором происходит или завершается половой процесс). Мейоспорангий опенка — базидия (basidia). Прибавляя окончание mycota, получают название отдела — Basidiomycota. Аналогично составляется название класса — Basidiomycetes. В названии подкласса отражено строение базидии — ее одноклеточность (Holo-) — Holobasidiomycetidae. Порядок агариковые (Aga-ricales) включает ряд семейств, в том числе семейство рядовковых грибов (Tricholomata-ceae), объединяющее несколько родов, включая опенок (Armillariella).
После названия таксона, как правило, приводится фамилия автора. В скобках указывается автор, который ввел для данного гриба употребляемый видовой эпитет, после скобок — автор, предложивший используемую комбинацию — родовое и видовое название вместе.
Традиционно к грибам относят две группы организмов. Это грибоподобные протисты — представители царства протистов; в их цикле развития присутствуют зооспоры.
Царство настоящих грибов представлено четырьмя отделами: зигомикота (Zygomycota), аскомикота (Ascomycota), базидиомикота (Basidiomycota), лихенизированные грибы (My-cophycophyta).
Ниже приведены основные систематические группы грибоподобных протистов и грибов. Деление на царства дано по [59], на отделы, классы, подклассы — по [65], содержание таксонов в ранге подклассов, групп, порядков — в основном по [63]. По мнению автора пособия, такая компилятивная система может помочь студенту ориентироваться в разрозненной в таксономическом плане микологической литературе.
ЦАРСТВО ПРОТЕСТЫ — PROTISTA (PROTOCTISTA) Отдел слизевики — Myxomycota
Класс настоящие слизевики — Myxomycetes Подкласс протостелиды — Protostelidae Подкласс диктиостелиды — Dictyostelidae
Подкласс миксомицеты (миксогастеромицеты) — Myxomycetidae (Myxogasteromycetidae)
Порядок эхиностелиевые — Echinosteliales Порядок трихиевые — Trichiales Порядок стемониевые — Stemonitales Порядок физаровые — Physarales Порядок лициевые — Liciales Класс клеточные слизевики — Acrasiomycetes Отдел плазмодиофоромикота — Plasmodiophoromycota Отдел сетчатые слизевики — Labyrinthulomycota
Класс сетчатые слизевики — Labyrinthulomycetes Отдел оомикота — Оomycota
Класс оомицеты — Oomycetes
Порядок сапролегниевые — Saprolegniales Порядок лептомитовые — Leptomitales Порядок лагенидиевые — Lagenidiales Порядок пероноспоровые — Peronosporales Отдел гифохитриомикота — Hyphochytridiomycota
Класс гифохитридиомицеты — Hyphochytriomycetes
Порядок гифохитридиевые — Hyphochytridiales Отдел хитридиомикота — Chytridiomycota
Класс хитридиомицеты — Chytridiomycetes
Порядок хитридиевые — Ohytridiales Порядок бластокладиевые — Blastocladiales Порядок моноблефаридовые — Monoblepharidales
ЦАРСТВО НАСТОЯЩИЕ ГРИБЫ — FUNGI, MYCOTA Отдел зигомикота — Zygomycota
Класс зигомицеты — Zygomycetes
Порядок мукоровые — Mucorales Порядок эндогоновые — Endogonales Порядок энтомофоровые — Entomophthorales Порядок зоопаговые — Zoopagales Класс трихомицеты — Trichomycetes
Порядок амебидиевые — Amoebidiales Порядок эккриновые — Eccrinales Отдел аскомикота — Ascomycota
Класс эндомицеты — Endomycetes
Порядок эндомицетовые — Endomycetales Порядок протомицетовые — Protomycetales Класс аскомицеты — Ascomycetes
Подкласс тафриномицетиды — Taphrinomycetidae
Порядок тафриновые — Taphrinales Подкласс лабульбениомицетиды — Laboulbeniomycetidae Порядок лабульбениевые — Laboulbeniales Порядок спатулоспоровые — Spathulosporales Подкласс аскомицетиды — Ascomycetidae (Euascomycetidae) Группа порядков плектомицеты Аскосферовые — Ascosphaeriales Онигеновые — Onygenales Эуроциевые — Eurotiales Элафомицетовые — Elaphomycetales Микроасковые — Microascales Группа порядков пиреномицеты
По [63] Эризифовые, или мучнисто-росяные, — Erysiphales Сордариевые — Sordariales Ксиляриевые — Xylariales Филлахоровые — Phyllachorales Диатриповые — Diatrypales Диапортовые — Diaporthales Гипокрейные — Hypocreales Спорыньевые, или клавицепсо-вые, — Clavicipitales
По [80] Коронофоровые — Coronophorales Сферейные — Sphaeriales Ксиляриевые — Xylariales
Диапортовые — Diaporthales Гипокрейные — Hypocreales Спорыньевые, или клавицепсо-вые, — Clavicipitales
По [24]
Коронофоровые — Coronophorales
Сордариевые — Sordariales Ксиляриевые — Xylariales Цератостоматовые — Ceratostomatales Диатриповые — Diatrypales Диапортовые — Diaporthales Гипокрейные — Hypocreales
Группа порядков дискомицеты Гелоциевые — Helotiales Фацидиевые — Phacidiales Циттариевые — Cyttariales Пецициевые — Pezizales Трюфелевые — Tuberales Подкласс локулоаскомицетиды — Loculoascomycetidae
Порядки по [63] Мириангиальные — Myriangiales Астериальные — Asteriales Капнодиальные — Capnodiales Дотидеальные — Dothidiales Хетотириальные — Chaetothyriales Плеоспоральные — Pleosporales
Порядки по [24] Гемисферовые — Hemisphaeriales Псевдосфериальные — Pseudosphaeriales Капнодиальные — Capnodiales Дотидеальные — Dothidiales Димериальные — Dimeriales Плеоспоральные — Pleosporales Гистеральные — Hysteriales
Отдел базидиомикота — Basidiomycota
Класс базидиомицеты — Basidiomycetes
Подкласс холобазидиомицетиды — Holobasidiomycetidae
Порядок экзобазидиальные — Exobasidiales Группа порядков гименомицеты
Порядок афиллофороидные — Aphyllophorales Подгруппа порядков агарикоидные — Agaricales s. l.: Полипоровые — Polyporales Болетовые — Boletales Агариковые — Agaricales s. str. Сыроежковые — Russulales Подгруппа порядков гастероидные грибы
По [90]
Экзогастеромицетиды — Exogasteromycetidae
Порядок гименогастровые — Hymenogastrales Порядок гастроспоровые — Gastrosporiales Порядок подаксовые — Podаxales Порядок веселковые — Phallales Эндогастеромицетиды — Endogasteromycetidae Порядок меланогастровые — Melanogastrales Порядок гнездовковые — Nidulariales Порядок тулостомовые — Tulostomatales Порядок склеродерматовые — Sclerodermatales Порядок дождевиковые — Lycoperdales
По [97]
Эпигейные гастеромицеты
Порядок веселковые — Phallales Порядок гнездовковые — Nidulariales Порядок дождевиковые — Lycoperdales Порядок склеродермовые — Sclerodermatales Порядок тулостомовые — Tulostomatales Порядок глишродермовые — Glischrodermatales Гипогейные гастеромицеты
Порядок гастроспоровые — Gastrosporiales Порядок гаутиеровые — Gautieriales Порядок гименогастровые — Hymenogastrales Порядок гистерангиевые — Hysterangiales Порядок леукогастровые — Leucogastrales Порядок меланогастровые — Melanogastrales Агарикоидные гастеромицеты
Порядок агариковые — Agaricales Порядок болетовые — Boletales Порядок сыроежковые — Russulales
Подкласс гетеробазидиомицетиды — Heterobasidiomycetidae Порядок аурикуляриевые — Auriculariales Порядок дрожалковые — Tremellales Порядок дакримицетовые — Dacryomycetales Порядок тулласнелловые — Tullasnellales Подкласс телиоспоромицетиды — Teliosporomycetidae Порядок ржавчинные — Uredinales Класс головневые — Ustomycetes
Порядок головневые — Ustilaginales Класс дейтеромицеты, или несовершенные грибы, — Deuteromycetes, Fungi imperfecti
Порядки по [63] Гифомицеты — Hyphomycetales Меланкониевые — Melanconiales Сферопсидные — Sphaeropsidales Бластомицеты — Blastomycetales Агономицеты — Agonomycetales
Порядки по Саккардо (из [57]) Гифомицеты — Hyphomycetales Меланкониевые — Melanconiales Сферопсидные — Sphaeropsidales Псевдопикнидиальные — Pseudopyraidiales
Порядки по Потебне (из [57]) Гифальные — Hyphales Коремиальные — Coremiales Спородохиальные — Acervulales Пикнидиальные — Pycnidiales Псевдопикнидиальные — Pseudopycnidiales
Отдел лихенизированные грибы — Lichees, Mycophycophyta Класс сумчатые лишайники — AscolicheMs
По [63]
По [70]
Подкласс гимнокарповые — Gymnocarpales
Порядки: Caliciales, Arthoniales, Graphidales, Cyclocarpales
Подкласс пиренокарповые — Pyrenocarpeae Порядок Pyrenocarpales
Подкласс аскогимениальные — Ascohymenomycetidae Порядки: Sphaeriales, Graphidales, Arthoniales, Caliciales, Leconactidales, Pilocarpales, Thelotre-matales, Gyalectales, Pezizales, Coenogoniales, Collematales, Lichenales, Stictales, Lecideales, Phy-sciales, Teloschistales, Myriangiales, Dothideales
Класс базидиальные лишайники — Basidiolichenes Порядки: Aphyllophorales, Agaricales
Ниже приводится краткая характеристика основных систематических групп настоящих грибов в ранге отделов, классов, подклассов и групп порядков и грибоподобных протистов в ранге отделов. Как уже говорилось, грибы имеют полифилетическое происхождение. Все перечисленные группы организмов развивались параллельно, а осмотрофный тип питания обусловил сходство их морфологических структур. Во всех приведенных группах организмов прослеживаются конвергентные линии развития. Поэтому при освещении некоторых проблем, связанных с эволюцией морфологических структур настоящих грибов, для сравнения приводится материал, касающийся и грибоподобных протистов. Более подробные сведения можно найти в специальной литературе [32, 33, 63, 65, 72].
Похожие статьи: