Естественная классификация базидиальных грибов основана на строении спорогенно-го органа — базидии, а также на расположении базидий в талломе гриба: непосредственно на мицелии или на специально организованных для этого плодовых телах. В последнем случае особенности строения и развития плодовых тел имеют решающее значение.
Базидия — орган полового спороношения базидиальных грибов, где завершается половое развитие (кариогамия, мейоз, митозы) и формируются гаплоидные базидиоспоры. Споры образуются экзогенно на внешней стороне базидии, на специальных выростах — стеригмах. Внутри стеригм находится канал, по которому содержимое будущей споры — ядро и часть плазмы — перетекает из базидии. Количество стеригм (спор на одной базидии) — важный диагностический признак. На базидии образуется чаще четное (2-4), реже нечетное число спор — от 1 до немногим более 10. Кроме того, базидия может быть одноклеточной либо иметь перегородки и быть сложной по строению. Одноклеточная базидия, или холобазидия, характерна преимущественно для подкласса холобазидиомицетиды. Септированные базидии, или фрагмобазидии, — определяющий признак гетеробазиомицетид и телиоспоромицетид (рис. 76).
.jpg)
Рис. 76. Холобазидии (а-к) и фрагмобазидии (л-о) [98]:
а — булавовидная, споры почти сидячие (Astraeus, Sclerodermatales); б — булавовидная с длинными стеригмами (Bovista, Lycoperdales); в — узкобулавовидная с пряжкой в основании (Oudemansiella, Agaricales); г — почти цилиндрическая с согнутыми короткими стеригмами (Clavulina, Aphyllophorales); д — цилиндрическая с двумя крупными цилиндрическими стеригмами (Dacryomyces, Dacryomycetales); е — урноподобная (Sistotrema, Gasteromycetes); ж — пролифе-рирующая, прорастающая внутри других гиф (Repetobasidium, Heterobasidiomycetidae); з — сидячая, цилиндрическая (Henasma, Heterobasidiomycetidae); и — шаровидная с крупными стеригмами, отделенными перегородками (Tulasnella, Heterobasidiomycetidae); к — широкобулавовидная с крупными стеригмами (Ceratobasidium, Heterobasidiomycetidae); л — яйцевидная продольно септированная с длинными цилиндрическими стеригмами (Exidia, Tremellales); м — шаровидная в цепочках, с продольными перегородками (Sirobasidium, Tremellales); н — четырехклеточная с поперечными перегородками (Hirneola, Auriculariales); о — телейтоспора, проросшая фрагмобазидией (Puccinia, Uredinales)
Холобазидии холобазидиомицетид могут быть булавовидными, урноподобными (расширенными в нижней части и сужающимися вверху), утриформными (мешковидными), стенки их могут быть толстыми или тонкими. Базидии с сильно утолщенными стенками называют крассобазидиями. Холобазидии встречаются также у дрожалковых грибов (гете-робазидиомицетиды) — у них получили гиперразвитие стеригмы (см. рис. 76).
Фрагмобазидии с поперечными перегородками встречаются у ржавчинных и головневых грибов, у дрожалковых кроме поперечных могут быть косые и продольные перегородки. В септированных базидиях обычно различают про-, гипо- и эпибазидии. Настоящие, четко выраженные гипо- и эпибазидии встречаются лишь у порядка аурикуляриевые (Auri-culariales). В остальных случаях так называемые эпибазидии являются по сути стеригмами, которые сильно изменились по величине и форме (рис. 77).
Размеры и форма базидий, особенно их строение, — хорошие признаки для разграничения многих видов и групп базидиальных грибов. В некоторых случаях учитывается соотношение длины спор и базидий, величина стеригм, наличие пряжки в основании базидии.
Важными систематическими признаками являются также положение базидии в талломе (наличие гимениального слоя) и тип развития плодовых тел. Виды подкласса холобазидиомицетид делятся на две группы: экзобазидиальные грибы (Exobasidiales), имеющие примитивный гимений (протогимений), но не имеющие плодовых тел, и виды, имеющие гимениальный слой, — гименомицеты. У последних гимениальный слой расположен на плодовых телах на специально организованной для этого ткани, называемой гимено-фором.
.jpg)
Рис. 77. Базидии гетеробазидиомицетид [73]:
а — тремеллоидная головчатая; б — тремеллоидная с базальной ножкой; в — тремеллоидные в цепочке; г — туласнеллоидная; д — аурикулариоидная; е — дак-римицетоидная; ж — фрагмобазидии с пробазидией (1), гипобазидией (2) и эпибазидией (3); стрелками показаны стеригмы
Диаметрально противоположными являются два типа развития плодовых тел гимено-мицетов. Гимнокарпный тип развития — гимениальный слой с самого начала и до созревания спор развивается открыто, без защиты какими-либо покровными структурами. Ан-гиокарпный (эндогенный) тип развития — плодовое тело открывается только после созревания спор. Гимениальный слой защищен от неблагоприятных воздействий на всем протяжении развития базидиомы или хотя бы накаком-либо его этапе. Первый тип свойствен видам порядка афиллофоровые (Aphyllo-phorales), второй — видам группы порядков гастеромицеты. Между ними располагается группа агарикоидных грибов (Agaricales s. l.). Она включает в свой состав четыре порядка: полипоровые (Polyporales), болетовые (Boletales), агариковые (Agaricales), сыроежковые (Russulales). Эта группа характеризуется разнообразием типов развития плодовых тел. Для некоторых групп тип развития изучен довольно хорошо, описано происхождение и развитие покровных тканей. На этом основании выделено еще несколько разновидностей типа развития. Далее каждая группа описывается комплексом признаков, характерных исключительно для нее (см. разд. 1.5).
Похожие статьи: