Базидиома — плодовое тело базидиальных грибов — специализированное талломное образование из функционально дифференцированных тканей, несущее базидии.
Органов, в которых происходит половой процесс, наподобие архикарпа и антеридия сумчатых грибов, у базидиомицетов нет. В половом процессе по типу соматогамии участвуют два гаплоидных, или первичных, мицелия. При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары — дикарионы, которые при образовании новых клеток делятся синхронно, и вновь образующийся мицелий всегда содержит дикарионы. Кроме того, гаплоидные ядра могут сливаться в гетерокариотическом мицелии, образуя диплоидные ядра, при этом некоторые из них являются гетерозиготными. В диплоидном ядре между хромосомами может проходить кроссинговер. Иногда после этого вновь возникают гаплоидные ядра, генетически отличные от исходных. Эти новые гаплоидные ядра потом опять могут участвовать в гетерокариотических комбинациях. Такое явление названо пара-сексуальным циклом, оно характерно для многих групп грибов, в том числе и для базидиальных.
.jpg)
Рис. 72. Цикл развития базидиомицета [95]:
1 — споры; 2 — первичный (гаплоидный) мицелий; 3 — вторичный (дикариотический) мицелий; 4-7 — передача ядерного материала при делении гиф с помощью пряжек; 8 — развитие базидий, завершение полового процесса в них (кариогамия, мейоз и митоз) и образование экзогенно на стеригмах базидиоспор
Передача ядерного материала при образовании новой клетки базидиальных грибов происходит не только через долипору в септе, но и при помощи специальных каналов — пряжек, которые соединяют дочернюю клетку с материнской в обход септы. Пряжки у базидиальных грибов играют роль крючка, который у сумчатых образуется загибом вершины делящейся дикариотической клетки (см. рис. 38). Период жизни гаплоидного мицелия в цикле развития базидиального гриба очень короткий. После прорастания базидиоспор и плазмогамии первичных мицелиев все последующее существование таллома проходит в стадии дикариона. У сумчатых грибов, наоборот, наиболее протяженна гаплоидная стадия, дикариотическая — короткая. Аскомы сложены двумя типами гиф — гаплоидными и дикариотическими, последние принимают участие в формировании только плодущей части (см. рис. 39). Базидиомы образованы в основном дикариотическими гифами (рис. 72, 73).
.jpg)
Рис. 73. Цикл развития шляпочного базидиального гриба [63]:
1 — базидиоспоры; 2 — гаплоидный мицелий; 3 — дикариотический мицелий; 4 — плодовое тело; 5 — базидия с базидиоспорами
Формирование тканей базидиом идет за счет видоизменения генеративных (дикарио-тических) гиф, часто теряющих плазменное содержимое. Такие гифы играют роль либо защитных, либо запасных, либо проводящих и являются третичными, в отличие от гаплоидных — первичных и дикариотических — вторичных.
Грибница после прорастания спор и плазмогамии первичных мицелиев развивается во всех направлениях по радиусу. Плодовые тела образуются на внешней стороне грибницы по кругу. Такие скопления плодовых тел грибов у разных народов признавались магическими, колдовскими и назывались «ведьми-ными кругами» (рис. 74). В местах образования будущих плодовых тел грибов мицелий ветвится, уплотняется до небольших комочков не более 2 мм в диаметре. Эти образования носят названия примордиев — зачатков плодовых тел. Примордии являются покоящимися структурами, способными переносить длительное воздействие неблагоприятных факторов среды. При благоприятных условиях от времени образования примордия до появления плодового тела проходит от нескольких часов до нескольких недель, в зависимости от биологических особенностей вида и погодных условий. В примордии уже заложено все, что необходимо для формирования макро- и микроструктур плодовых тел.
Продолжительность жизни таллома грибов зависит от многих факторов как биологического, так и абиотического характера. Часто она ограничивается объемом субстрата, на котором обитает гриб и который он использует в качестве источника питательных веществ. Обычно отдельные виды потребляют определенные органические вещества, остальную органику используют другие виды грибов с иным направлением метаболизма. Поэтому в природе существует сукцессия (смена) видов и состава грибных группировок на субстратах. Кроме того, на развитие грибных сообществ и отдельных видов влияют погодные условия.
Грибница живет очень долго при беспрерывном функционировании биогеоценоза, целостности и восполняемости его компонентов, таких как биомасса растений и животных, мортмасса, почва. Грибы обитают на органических субстратах, осуществляя их деструкцию до простых соединений, которые вновь используются в круговороте вещества и энергии в биогеоценозах. Биологически оправданно, что грибница при наступлении неблагоприятных для роста и развития периодов может переходить в состояние покоя, или анабиоза. Такая особенность характерна для субстратной части таллома грибов. Науке известны факты жизни грибниц на протяжении 600-700 и более лет. Например, такая продолжительность жизни отмечена для гумусного сапротрофа американских прерий — дождевика гигантского.
В отличие от субстратного мицелия, плодовые тела базидиомицетов в большинстве случаев короткоживущие. Особенно это касается мягкомясистых макромицетов из группы порядков агарикоидных грибов. Базидиомы некоторых эфемерных навозниковых грибов существуют всего 1,5-2 ч. У красного мухомора от начала развития примордия до гибели базидиомы проходит 1,5-2 месяца, надземная фаза длится 2-3 недели. В отличие от агарикоидных грибов, у многих гетеробазидиальных грибов, таких как эксидия железисто-опушенная (народное название — «ведьмино масло»), базидиомы могут многократно впадать в анабиоз, высыхая до состояния ломкой корочки, опять оживать после наступления дождливой погоды, и так в течение всего вегетационного периода, возможно, на протяжении нескольких лет, пока пригоден субстрат.
В силу особенностей строения гифальной системы базидиомы многих трутовых грибов многолетние. Кроме генеративных гиф, образующих гимениальный слой, у них имеют-ся особые гифы, которые быстро теряют плазменное содержимое, становятся толстостенными и нередко окрашенными, некоторые утрачивают перегородки. Трама базидиом и частично трама гименофора, сложенные этими гифами, играют в базидиомах трутовых грибов роль матрицы, через которую прорастает генеративный мицелий, образуя гимениальный слой всякий раз в продолжение предыдущего. За вегетационный период нарастает 1-2 слоя. Многолетние плодовые тела трутовых грибов от этого становятся слоистыми, и по ним можно определить примерный возраст базидиомы.
Грибы, имеющие микроскопические размеры таллома и плодовых тел, объединяют в условную группу микромицетов. К базиди-альным микромицетам относятся все виды подкласса телиоспоромицетиды (Teliosporomy-cetidae), некоторые гетеробазидиомицетиды (Heterobasidiomycetidae) и небольшая группа холобазидиомицетид (Holobasidiomycetidae). Последние характеризуются простой организацией таллома, напоминающей таковую у тафриновых грибов (Taphrinales). Эта группа представлена экзобазидиальными (Exobasidiales) грибами. Для них свойственно расположение спорогенных клеток почти гимениальным слоем на тканях растения и на субикулюме (рис. 75).
.jpg)
Рис. 74. Рост грибницы и образование «ведьминого круга» (ориг.): 1 — базидиомы (плодовые тела); 2 — ризоморфы, мицелиальные тяжи, мицелий; 3 — примордии
Все грибы с крупными плодовыми телами относятся к условной группе макромице-тов. Как сумчатые, так и базидиальные грибы в ходе эволюции приобрели дифференцированный таллом. Кроме субстратного и воздушного мицелия, часть их таллома пошла на формирование плодовых тел. У аскомицетов плодовые тела — это по существу дифференцированная на ткани строма, несущая гимениальный слой. У сумчатых грибов все звенья возникновения и эволюции макроаском прослеживаются достаточно четко. Из базидиомицетов лишь немногие в цикле развития имеют строму, у подавляющего большинства формирование плодовых тел происходит непосредственно на мицелии.
.jpg)
Рис. 75. Расположение мицелия экзобазидиума брусничного (Exobasidium vaccini) в тканях (а) и внешний вид (б) пораженного растения [91]:
1 — базидиоспоры; 2 — базидии; 3 — мицелий; 4 — стенки поврежденных клеток брусники
Отдельные систематические группы сумчатых и базидиальных грибов имеют близкие по форме плодовые тела. Это, например, некоторые дисковидные гетеробазидиомицеты и сумчатые дискомицеты с морщинистым гименофором; рогатиковые грибы и небольшая группа сумчатых ксиляриевых грибов со сложными, кустистыми плодовыми телами; гипо-гейные гастеромицеты и трюфелевые грибы, имеющие желвакообразные плодовые тела. В первом случае за счет морщинистого гименофора увеличилась площадь гимения, во втором — за счет ветвления увеличилась площадь стромы, при этом в ней размещается большее количество микроскопических плодовых тел — перитециев. В третьем случае форму плодовых тел обусловливает гипогейный образ жизни.
Похожие статьи: