Аскома — плодовое тело сумчатых грибов — специализированное талломное образование из функционально дифференцированных тканей, несущее сумки (аски).
Возникновение аскомы связано в первую очередь с половым процессом и сопутствующей ему сменой плоидности гиф мицелия, из которого формируются аскогенные гифы и сопровождающие их структуры аском.
Для образования аскомы необходимы два первичных гаплоидных мицелия разного полового знака (такие мицелии прорастают из спор). Их разрастающиеся гифы образуют субстратный или надсубстратный мицелий, на котором или внутри которого формируются центры будущих аском, или карпоцентры (рис. 38). В них расположены половые клетки и протекает половой процесс по типу гаметангиогамии.
.jpg)
Рис. 38. Распределение гиф по плоидности в плодовом теле дискомицета (ориг.):
1 — две разнополые споры; 2 — первичный мицелий в аскоме и субстрате; 3 — центры формирования аскогенных (дикариотических) гиф и мицелия после образования антеридия и аскогона и их плазмогамии; 4 — сумки и гимениальный слой, сложенный гаплоидными гифами — парафизами и аскогенными гифами
Хорошо изучен этот процесс у пиронемовых грибов, принадлежащих к порядку пеци-циевые (рис. 39). Половые органы пиронемовых грибов устроены довольно сложно. Женский половой орган — аскогон имеет вид массивной клетки, расположенной на ножке, состоящей из одной-двух, реже из нескольких клеток. Они принимают участие в половом
процессе. На вершине аскогона имеется еще одна небольшая, нитевидной формы клетка — трихогина. Аскогон, трихогина, клетки ножки образуют архикарп.
На том же мицелии или на другом по соседству с архикарпом развивается мужской половой орган — антеридий. Во всех трех главных клетках, участвующих в половом процессе, — аскогоне, трихогине и антеридии — происходит мито-тическое деление ядер, и клетки становятся многоядерными. Антеридий дорастает до трихогины, от которой к тому времени остается одна оболочка, и переливает в нее свое содержимое. Вслед за этим перегородка, отделяющая трихогину от аскогона, частично растворяется, и содержимое ее проникает в аскогон. В аскогоне происходит первый этап полового процесса — плазмогамия. Мужские и женские ядра попарно распределяются по периметру аскогона и образуют дикарионы — два сближенных разнознаковых ядра. Ядра синхронно делятся с образованием новых дикарионов. После этого в оболочке аскогона возникают выросты, в каждый из которых переходит по одному дикариону. Затем формируется септа (перегородка), отделяющая дикарион с частью плазмы от аскогона. Стенки аскогона продолжают выпячиваться, давая нити дикариотических гиф. В клетках, расположенных ближе к аскогону, может находиться несколько дикарионов. Дальняя от аскогона, конечная клетка всегда содержит один дикарион. Из этих верхушечных клеток развиваются сумки; гифы, продуцирующие сумки, называют аскогенными.
.jpg)
Рис. 39. Половой процесс у пиронемы (Pyronema omphalodes) [87]:
а — половые органы (1 — аскогон, 2 — антеридий, 3 — трихогина); б — плазмогамия, образование дикарионов; в — формирование аскогенных гиф; г — стадия крючка, распределение ядер и отделение перегородкой верхней двуядерной клетки; д — зигота; е-з — молодые сумки; и — сумка с восемью аскоспорами
Развитие сумки происходит следующим образом. Перед последним делением дика-риона верхний конец аскогенной гифы загибается в виде крючка. Оба ядра одновременно делятся, а образовавшиеся четыре ядра располагаются в определенном порядке: на месте перегиба находятся два молодых разнознаковых ядра, третье ядро переходит к основанию клетки, а четвертое перемещается в загнувшийся конец крючка. Вслед за таким распределением ядер происходит образование двух перегородок. Одна перегородка возникает у перегиба крючка, другая — у основания аскогенной гифы. Получается три клетки. На месте перегиба выделяется двуядерная клетка, в которой располагаются два молодых разно-знаковых ядра. Кроме того, обособляются еще две одноядерные клетки, несущие разнополые ядра. Верхушечная клетка, содержащая дикарион, вырастает в сумку. В сумке последовательно протекают кариогамия, мейоз и митоз. Последний у сумчатых грибов происходит чаще всего дважды с образованием восьми гаплоидных спор и редко — более двух раз. Наличие в плодовых телах сумчатых грибов двух различных по плоидности гиф — характерный признак класса.
Кроме гаметангиогамии, у аскомицетов возможно еще несколько способов дикарио-тизации мицелия (табл. 2).
В целом у сумчатых грибов половое развитие имеет следующие особенности:
1. Независимо от формы дикариотизации оба этапа полового процесса (плазмогамия и кариогамия) разделены во времени. Между ними лежат много новых генераций аскоген-ных гиф и длительная дикариотическая фаза.
2. В образовании аском участвуют два типа гиф — гаплоидные и дикариотические. Содержимое старых клеток вегетативных и генеративных гиф используется для формирования аскогенных гиф.
3. Благодаря наличию стадии крючка (пряжки) на ограниченном пространстве среди вегетативного мицелия может образоваться большое количество сумок. Это, несомненно, отразилось на развитии аском. Например, у дискомицетов таким путем сформировался мощный гимениальный слой.
4. Аскогенные гифы принимают участие в формировании гимениального слоя. Все остальные структуры аскомы сложены вегетативным гаплоидным мицелием. Из него же разными путями образуются специализированные гифы, такие как млечные гифы или гифы, несущие механическую нагрузку, с утолщенными, нередко окрашенными стенками, быстро теряющие плазменное содержимое. К последним относятся, например, щетинки на внешней поверхности плодовых тел или клетки перидия. Со времени возникновения генеративные гифы мало изменили свой облик и назначение. Другое дело — вегетативные гифы. Именно наличие такого пластичного материала, как вегетативные гифы, способствовало вначале образованию мицелиальной массы на поверхности субстрата, а затем дифференциации ее на грибные ткани. Этот путь привел в итоге к формированию настоящих плодовых тел.
Похожие статьи: