Конидии

Конидии — споры, развивающиеся вне спорангия, непосредственно на мицелии. В принципе любая гифа может целиком распасться на части, давая конидии. Если это конечная гифа, она может начать делиться, отчленяя споры. В последнем случае она будет играть роль конидиеносца или конидиогенной клетки. Специализированные структуры, несущие конидиогенные клетки, называют конидиомами. Конидиальное спороношение отличается исключительным разнообразием [76].

По характеру возникновения и развития конидии относятся к двум группам — талли-ческой, или талломной, и бластической (рис. 16). Таллические конидии образуются путем последовательного септирования и расчленения уже существующих гиф. Такие конидии могут быть похожими на конидиогенную клетку, только меньшего размера. После образования перегородки может также происходить увеличение размера и утолщение оболочек споры. В формировании оболочек конидий принимают участие все слои оболочек конидиогенной клетки. Так образуются голоталлические аннело-, алеврио- и артроконидии (оидии). В последнем случае в качестве конидиогенной клетки может выступать любая конечная гифа.

При бластическом способе формирования конидий не только апикальная, но и любая часть оболочки конидиогенной клетки может выпячиваться и разрастаться, а затем образуется перегородка, отделяющая конидию. Типичные бластоконидии, или голобластические конидии, — почкующиеся клетки дрожжевых грибов (Endomycetes). Они образуются вытягиванием всех слоев оболочки материнской клетки в зачаток дочерней клетки. В свою очередь, дочерняя клетка также начинает отпочковывать конидии, в результате чего получается цепочка клеток, в которой самая молодая находится наверху (акропетальный споро-генез).

При энтеробластическом способе в формировании конидий участвуют только внутренние слои оболочки конидиогенной клетки. Образование спор — пороконидий идет через поры в наружных слоях гифы путем выпячивания внутренних. На стенках материнской клетки остаются следы выхода дочерней. Молодые конидии формируются у основания цепочки клеток (базипетальная последовательность).

У фиалоконидий клеточная стенка возникает заново вокруг ядра с цитоплазмой. Оболочка конидиогенной клетки не принимает участия в ее образовании.

Рис. 16. Способы образования конидий [63]:
бластический — бластоконидии (а, б), фиалоконидии (в, г), пороконидии (д); талломный — алевриоконидии (е), аннелоконидии (ж), артроконидии (з)

Наибольшего разнообразия и совершенства конидиальное спороношение достигло у дейтеромицетов. Многие группы совершенных грибов (аскомицеты, базидиомицеты) утратили способность к половому спороношению или возвращаются к нему спорадически. Установить классовую принадлежность таких грибов трудно, а зачастую и невозможно. Поэтому данные виды были объединены в условный класс дейтеромицетов, или несовершенных грибов. Несовершенные грибы, в силу их тотального распространения на Земле и обитания в различных экологических условиях на всех доступных субстратах, выработали необходимый ряд приспособительных структур, обеспечивающих репродукцию. Дей-теромицеты — паразитические микроскопические грибы. Такой организм не успевал создать на ограниченном по объему субстрате какие-то крупные структуры, что с лихвой восполнялось многократным воспроизводством благодаря конидиоспороношению и совершенствованию аппарата этого спороношения. Совершенствовались и сами конидии. Разнообразие их форм, по сравнению с другими спорами, очень велико. Это одно- и многоклеточные структуры, снабженные апикальными придатками, многократно разветвленными выростами, многолучевые, муральные, спирально закрученные и т. д. Особенно сложную форму имеют споры водных гифомицетов, обладающие, благодаря наличию придатков и разветвлений, плавучестью (рис. 17). Это «водомерки» грибного мира. Такие споры носит течением и ветром по поверхности воды, пока они не попадут на подходящий субстрат.

В цикле развития базидиомицетов преобладает дикариотическая фаза. Однако структуры бесполого спороношения развиваются как на первичном (гаплоидном), так и на вторичном мицелии [40]. При этом на дикариотическом мицелии конидии могут восстанавливать гаплоидное состояние. Один или несколько дикарионов заходят в ампуловидное вздутие конидиеносца и приступают к синхронному делению. Дочерние ядра расходятся и располагаются в периферической зоне головки конидиеносца. После этого начинается одновременное образование шиловидных зубчиков, через которые ядра заходят в зачаток конидии. Иногда вместо конидий формируются гаплоидные гифы, которые, в свою очередь, распадаются на артроконидии. Конидиоспороношение выявлено при формировании плодовых тел многих систематических групп базидиомицетов.

Рис. 17. Конидии водных гифомицетов [63]: а — четырехлучевые и трехлучевые; б — сигмоидные; в — многократно разветвленные

На дикариотическом мицелии могут образовываться и дикариотические споры — диконидии. При этом ядра митотически параллельно делятся и переходят одновременно во вновь образующуюся клетку. Такие споры характерны для ржавчинных (Uredinales) и головневых (Ustiliginales) грибов. Мицелий прорастающей споры несет два разнознаковых гаплоидных ядра, т. е. изначально является вторичным, в отличие от гаплоидного первичного, характерного при прорастании мейоспор.

Ржавчинные грибы обладают резко выраженным плеоморфизмом, т. е. имеют несколько типов спороношений. Вегетативный мицелий этих грибов развивается в тканях растений-хозяев. Гифы такого мицелия бесцветны, с перегородками, располагаются между клетками, образуя гаустории, проникающие в клетки. В дикариотической фазе цикла друг друга сменяют три типа спороношений и соответственно три споровые формы. Это эцидио-спороношение и эцидиоспоры, уредоспороношение и уредоспоры, телейтоспороношение и телейтоспоры. Споры имеют окрашенные в разные оттенки ржавого и бурого цвета оболочки или содержимое, что придает спороношениям вид ржавых пятен.


 

• Особенности биологии грибов
• Отдел оомикота (oomycota)
• Отдел хитридиомикота
• Типы мицелия
• Строение спор
• Конидии
• Место базидиомы в жизненном цикле
• Классификация базидиомицетов по строению базидии и типу развития базидиом