Клейстотеции — округлые, полностью замкнутые плодовые тела, содержащие сумки, но никогда парафизы. Парафизы — характерный признак гимениального слоя высокоразвитых сумчатых грибов.
Прообразом клейстотеция сумчатых грибов следует считать спороцисту аскосферо-вых грибов (Ascosphaeriales), вызывающих микозы пчел и их гибель. Образуется споро-циста после полового процесса из аскогона — самой большой клетки таллома. При этом трихогина аскогонов копулирует с гифами (дейтерогамия, см. табл. 2). После плазмогамии внутри нее к аскогону растет голый, лишенный стенки дикариотический протопласт, который ветвится внутри аскогона, образуя сумки [63]. Оболочка сумок ко времени созревания спор ослизняется (рис. 44), комочки аскоспор после разрыва оболочки аскогона (споро-цисты) оказываются освобожденными и легко прилипают к телу здоровых пчел.
.jpg)
Рис. 44. Спороциста аскосферовых грибов (Ascosphaera apis) с комочками спор после разрушения стенок сумок [91]
Возврат к единой неклеточной оболочке (спороцисте) характерен и для другой группы грибов этого порядка (Monascaceae). Вначале у них образуются типичные клейстотеции с хорошо выраженным тонким перидием клеточного строения, у ряда видов перидий может состоять из рыхло переплетающихся гиф. Однако независимо от этого ко времени созревания спор и разрушения стенок сумок масса аскоспор оказывается одетой тонкой единой оболочкой. На этом эволюционное развитие талломов аскосферовых грибов остановилось, линия оказалась тупиковой. Об этом свидетельствуют узкая субстратная специализация и малочисленность видов, хотя урон от их жизнедеятельности значителен, особенно в пчеловодстве [63].
.jpg)
Рис. 45. Плектотеции (примитивные клейстотеции) [63]:
а — эуроциевых (Byssochlamys nivea); б — онигеновых (Gymnoascus reessii);
1 — сумки со спорами; 2 — вегетативные гифы; 3 — придатки
Другой путь формирования клейстотециев связан с образованием воздушного мицелия и увеличением за счет этого таллома. Формирование сумок шло под защитой этого мицелия, среди мицелия. Одновременно происходила концентрация сумок на аскогенных
гифах, пучками или веточками в определенных местах мицелия, рыхло переплетенные гифы которого послужили примитивной оболочкой сумок, или протоперидием. Образовалось примитивное плодовое тело — плектотеций. Однако даже на этом уровне морфологическая структура перидия была усложнена. Стенки гиф, слагающие перидий, образовали выросты — придатки, наподобие тому, как это происходило с отрогами у зигомицетов (см. рис. 37). Придатки со временем приобрели утолщенные стенки, стали многоклеточными, когтисто разветвленными и окрашенными (рис. 45). Все это способствовало большей аккумуляции солнечной энергии и скорейшему созреванию спор в сумках. Кроме того, клубочек переплетенных гиф перидия, внутри которого находятся сумки с ас-коспорами, может быть каким-либо способом перенесен в другие места, на другой субстрат, например, зацепившись крючковатыми придатками за насекомое или животное.
.jpg)
Рис. 46. Клейстотеции Eurotium sp. с целыми сумками (а) и после разрушения стенок сумок (б). Аскоспоры находятся свободно в полости клейстотеция [91]
Одновременно с аскогоном формируется плотная оболочка клейстотеция. Прилегающие к нему гифы усиленно делятся, или во всех направлениях делится одна гифальная вздувшаяся клетка. Из части вновь образовавшихся клеток организуется центр развития плодового тела, его центральная паренхима — ложе, на котором или среди которого развиваются после полового процесса дикариотический мицелий и сумки. Другая, периферическая, часть формирует плотный защитный слой клеток, или перидий. У более примитивных видов он однослойный и вначале неокрашенный. Сумки в таких клейстотециях расположены в беспорядке среди стерильных гиф, затем стенки сумок разрушаются и споры оказываются внутри клейстотеция.
Далее получил развитие перидий как защитная структура. Стенки его клеток становятся толстыми и окрашенными. Вся структура превращается в жесткую склеро-циеподобную конструкцию с утолщенными стенками, защищающими длительное время споры внутри себя. Этот тип плодового тела характерен для грибов группы порядков плектомицеты, в частности для эуроциевых (рис. 46). Примитивные клейстотеции положили начало следующим двум формальным, филогенетически не связанным между собой линиям развития плодовых тел.
.jpg)
Рис. 47. Клейстотеции мучнисторосяных грибов [19]:
а — сферотека (Sphaerotheca); б — микросфера (Microsphaera); в — филлактиния (Phyllactinia); г — унцинуля (Uncinula); д — эризифа (Erysiphe); е — подосфера (Podosphaera)
Первая линия эволюции клейстотециев связана с продолжением их развития на рыхлом воздушном мицелии. Одновременно с формированием перидия на определенных его клетках образовались придатки, которые приподняли и отделили клейстотеций от субстрата и воздушного мицелия. Своего совершенства клейстотеции достигли у мучнисторосяных грибов (Erysiphaceae). Это семейство в большинстве руководств отнесено к группе порядков пиреномицеты подкласса эуаскомицетиды. Однако эту группу составляют виды с унитуникатной сумкой, а эризифовые грибы имеют битуникатную сумку, поэтому логичнее было бы включать их в подкласс локулоаскомицетиды. В развитии клейстотециев эри-зифовых грибов отмечается несколько прогрессивных изменений. Размеры клейстотеция значительно увеличились и достигли у некоторых родов 300 мкм. В связи с этим возросло количество клеток, слагающих перидий, усложнилось строение придатков. По расположению на клейстотециях выделяют верхушечные, экваториальные и базальные (в основании аскомы) придатки. Благодаря им клейстотеции ко времени созревания спор цепляются друг за друга, образуя комочки, и так разносятся ветром на новые субстраты. По другому принципу шло формирование сумок внутри полости клейстотеция. У эризифовых пока еще отсутствуют стерильные клетки между сумками (парафизы), но образуется центральная паренхима, и сумки могут располагаться на ней пучками. Заметно меняется форма сумок — от овальных до широкобулавовидных с ясно выраженной ножкой, хотя ни прогимениаль-ного, ни гимениального слоя внутри клейстотеция еще нет. По существу такие клейстотеции представляют собой простейшую локулу, или камеру, внутри которой формируются сумки (рис. 47). Плодовые тела эризифовых грибов вобрали в себя признаки клейстотециев плектомицетных грибов, а именно строение перидия. Дальнейшее развитие аскомы типа клейстотеций получили с образованием лизигенной поры и, благодаря этому, переходом клейстотеция в перитеций — открытое плодовое тело сумчатых грибов.
Ключ для определения подсемейств и родов Erysiphales (Из [19] с изменениями)
1. Мицелий эктофитный, очень редко частично эндофитный. Конидиеносцы развиваются из поверхностного мицелия. Клейстотеции шаровидные или вдавленные снизу, редко сверху, разного диаметра. Придатки ми-целиальные или обособленные от мицелия. Сумка одна или их много. Аскоспор по 2-8 . . Erysiphoideae — 2
— Мицелий частично эндофитный, быстро исчезающий. Конидиеносцы развиваются из эндомицелия. Клейстотеции шаровидные, не вдавленные, чаще крупные. Придатки обособленные от мицелия, двух типов. Сумок много. Аскоспор чаще по 2..............................Phyllactinioideae, Phyllactinia
2. Клейстотеции всегда с одной сумкой...............................................3
— Клейстотеции с двумя или многими сумками.........................................4
3. Придатки простые или на концах слаборазветвленные, гибкие, извилистые, расположенные в нижней части клейстотеция, мало отличимые от грибницы и переплетающиеся с ней...............Sphaerotheca
— Придатки прямые, жесткие, расположены экваториально или на вершине клейстотециев, хорошо отличимые от грибницы, более или менее дихотомически разветвленные на концах..............Podosphaera
4. Придатки одного типа.........................................................5
— Придатки двух типов: первые — на вершине клейстотециев, нежные, слабо заметные, вторые — экваториальные, в основном спирально извитые, на концах дихотомически разветвленные......Medusosphaera
5. Придатки простые или на концах слаборазветвленные, извилистые, расположены в нижней части клейстотециев, малоотличимые от грибницы и переплетающиеся с ней.........................Erysiphe
— Придатки прямые, жесткие, расположенные экваториально, по всей поверхности клейстотециев или пучком на вершине, хорошо отличимые от грибницы.....................................6
6. Придатки на концах более или менее дихотомически разветвленные, часто повторно, с конечными ветвями, прямыми или дугообразно изогнутыми..................................Microsphaera
— Придатки простые, реже вильчато разветвленные, на концах крючкообразно согнутые или спирально закрученные...........................................................Uncinula
Похожие статьи: