Эволюция аском типа апотеций

У примитивных видов субгимений не развит и сумки располагаются на мицелиальном сплетении, как у обитающих на навозе видов семейства аскоболевые (порядок пецициевые). Часто гифы таких аском имеют желатинозные стенки, и мякоть вследствие этого может быть студенистой. Аскомы — обычно мелкие лепешечки, бугорочки, могут сливаться, образуя коросточки. У видов с более совершенными аскомами гимений формируется на хорошо развитом субгимениальном слое. Плодовые тела имеют вид подушечек, линзочек, дисков, часто прикрепленных к субстрату всей нижней поверхностью.

Дальнейшая эволюция дискомицет-ных грибов связана с образованием подстилающего субгимений слоя — медуллы, или эндоэксципула. Одновременно возник и получил развитие внешний слой эксципула — экзоэксципул, который стал выполнять функцию покровной ткани. строение его, например у гелоциевых, широко используется в диагностике (см. рис. 10). Кроме того, внешние клетки эксципула разрастаются, образуя так называемые волоски, щетинки различного строения (рис. 63). У гелоциевых такие волоски могут нести кристаллы солей, что свидетельствует об использовании их в качестве выводящих структур, а не только защитных. При формировании аском распростертой или линзовидной формы волоски эксципула вначале прикрывают гимений полностью и лишь с открытием последнего остаются по краю гимениального диска.

Рис. 63. Разнообразие микроструктуры эксципула в апотециях оперкулятных (пецициевые, а-е) и ино-перкулятных (гелоциевые, ж-н) дискомицетов [95]:
а — лазиобол (Lasiobolus); б — скутеллиния (Scutelli-nia); в — сепультария (Sepultaria); г — хейлимения (Cheilymenia); д — антракобия (Anthracobia); е — пеци-ца (Peziza); ж — дасисцифа (Dasyscyphus); з — гиалос-цифа (Hyaloscypha); и — гименосцифа (Hymenoscyphus); к — моллизия (Mollisia); л — кугрикулярия (Kugricu-laria); м — дасисциргус (Dasyscyrgus); н — белониум (Belonium)

Дальнейшая дифференциация тканей аском у дискомицетов шла по пути формирования стерильной центральной части: сперва образовалась конусовидная, а затем и цилиндрическая ножка, несущая либо апотеций (пецициевые), либо фертильную головку (гелоциевые). Аскомы с фертильной головкой могут быть внешне очень похожими на аскомы пецициевых грибов (рис. 64, д). Края диска-головки могут быть прикрепленными к стерильной ножке и составлять с ней одно целое или быть свободными (рис. 64, а).

Рис. 64. Аскомы гелоциевых грибов [91, 98]:
а — гудония (Gudonia); б — спатулярия, или рыжая лопаточка (Spathularia); в — геоглоссум (Geoglossum); г — склеротиния (Sclerotinia); д — омброфила (Ombrophila); е — гелоциум (Helotium); ж — дасисцифа (Dasyscyphus); з — трохила (Trochila); и — леотия (Leotia);
1 — парафизы; 2 — сумки; 3 — споры; 4 — склероций

В цикле развития некоторых гелоциевых грибов семейства склеротиниевые (Sclero-tiniaceae) присутствует стадия склероция. Эта группа как бы повторила цикл развития клавиципитальных грибов. Из всех дискомицетов гелоциевые грибы в филогенетическом отношении наиболее близки к пиреномицетам. Возможно, наличие склероция свидетельствует как раз об этом. Из склероция у пиреномицетов вначале развивается строма, а потом в ней формируются перитеции, у склеротиниевых образуются плодовые тела, дифференцированные на ткани. Возможна и такая интерпретация: плодовое тело типа апотеций и есть дифференцированная на ткани строма, и это является заключительным этапом эволюции стромы. 

Рис. 65. Шаровидные стромы с апотециями одного из видов циттариевых грибов [63]

Строма как основная морфологическая структура повторилась у циттариевых грибов, широко распространенных в южном полушарии в Америке и Австралии (рис. 65). Стромы этих грибов — своеобразная копилка, кладовая питательных веществ. Апотеции формируются на внешней поверхности стромы, наподобие сложных плодовых тел ксиляриевых и клавиципитальных грибов. Стромы циттариевых мясистые или студенистые, так как состоят из гиф с сильно желатинизированными стенками. У многих видов апотеции вначале шаровидные, утопленные в мякоть стромы, ко времени созревания становятся открытыми и часто окрашенными. Многие виды съедобны. Трофическая группа — ксилотрофы.

Рис. 66. Чечевицеобразные апотеции пецициевых грибов [79]:
а — рипоробиус (Rhyporobius crustaceum); б — лазиоболюс (Lasiobolus equinus); в — аскофанус (Ascophanus carneus); г — аскоболюс (Ascobolus stercorarius); д — гумария (Humana rutilans); е — сфероспора (Sphaerospora trechispora); ж — лахнея (Lachnea hemisphaerica); 1 — споры

Совершенно по-иному устроены аскомы пецициевых грибов. Дальнейшее усиленное развитие у них получил гипо-теций (лежащий ниже гимениального слоя), за счет центральной медуллы сформировалась ножка. Благодаря ей аскомы приподнялись над субстратом. Гимениальный слой вначале выпуклый, у более продвинутых — плоский, затем вогнутый. Апотеций стал походить на толстое плоское блюдце, напоминая по форме бобы чечевицы. Такие апотеции получили название чечевицеобраз-ных (рис. 66).

Рис. 67. Чашевидные апотеции пецициевых грибов (ориг.):
а — пецица фиолетовая (Peziza violaceae); б — пецица бородавчатая (P. verrucosa); 6 — пецица крупная (P. macropus); г — «ослиные уши» (Otidea onotica); д — геопиксис углелюбивый (Geopyxis carbonaria); е — ризина вздутая (Rhizinainflata); 1 — ризоиды

Параллельно шло увеличение площади гимениального слоя. Это происходило за счет увеличения плоского блюдцеобразного апотеция, а также разрастания его краев. Плодовые тела стали напоминать по форме чашу, бокальчик, урну и получили название чашевидных (рис. 67). В классическом виде такие тела имеют грибы рода пецица (Peziza). Даже в пределах одного рода можно заметить разнообразие аском — от почти сидячих до приподнятых на хорошо развитой ножке. Эволюция формы аском связана именно с чашевидными апотециями. Одна из линий развития вела к образованию ножки не только за счет увеличения медуллы, но и путем «стягивания» чаши апотеция в месте прикрепления его к субстрату. В результате получились аскомы, имеющие конусообразную сморщенно-жилковатую ножку и далее — цилиндрическую с жилковато-ячеистой поверхностью. 
 

Рис. 68. Эволюция аском типа апотеций у рода гельвелла II (Helvella) [98]:
/ — формирование лакунарно-бороздчатой ножки (<а — Н. leucomelaena, б — H. acetabulum, 6 — H. queletiana, г — H. lacunosa); II — формирование цилиндрической ножки с почти гладкой поверхностью (д — H. macropus, е — H. ephippium,ж — H. elastica)
 

Общая направленность эволюции аском — формирование ножки и увеличение площади гимения (рис. 68). В результате гимениальный слой оказался приподнятым над субстратом, тем самым обеспечивалось лучшее рассеивание спор, кроме того, многократно возрастала репродуктивная мощность аском. Однако среди характерных для пецициевых од-ноножковых аском есть «сороконожка» — ризина вздутая (Rhizina inflata, Rhizinaceae). Аскомы этого гриба, полупогруженные в субстрат или распростертые по субстрату, прикрепляются к нему множеством ризоидов — корневидных выростов. Такой же тип прикрепления характерен для слоевищ лихенизированных грибов и более не встречается ни у одной группы грибов.

Бокало- или чашевидные апотеции за счет увеличения площади гимения путем сморщивания поверхности и изменения формы от вогнутой, затем плосковогнутой, плосковыпуклой, к бугристо-выпуклой или морщинисто-выпуклой образовали последнюю группу аском — шляпковидных (головковидных). Они напоминают тюрбан, шапочку,колпак, шляпку на ножке (рис. 69). Плодовые тела такого типа имеют сморчки (Morchella), строчки (Gyromitra), сморчковые шапочки (Verpa) и др. Шляпки могут быть со свободными или приросшими к ножке краями (рис. 70).

Рис. 69. Шляпковидные аскомы типа апотеций у пецициевых грибов (ориг.):
а — макроподия крупная (Macropodia macropus); б — сморчок конический (Morchella conica); 6 — лопастник курчавый (Helvella crispa); г — гельвеллелла круглоспоровая (Helvellella sphaerospora); д — гельвелла упругая (Helvella elastica)

Особое место среди дискомицетов занимают трюфеле-вые грибы, развитие и жизнь которых происходит под землей. Их аскомы представляют собой апотеции со сморщенной, сжатой поверхностью гимения. Нижняя поверхность апотеция также меняет свою конфигурацию, прикрывая внутренние ткани (медуллу, или эндоэксципул, субгимений) и образуя плотную корку — перидий. Он может быть гладким, бородавчатым, может растрескиваться. Однако перидий полностью не смыкается, оставляя в некоторых частях гимениальный слой открытым.

В онтогенезе трюфелевых грибов обязательно присутствует начальная стадия развития плодового тела, близкая к формированию типичного апотеция (рис. 71). В процессе развития аском происходит разрастание всех тканей, образование внутренних камер, в которых сумки оказываются перемешанными с парафизами. Стерильные ткани гипотеция называются у трюфелевых грибов внутренними венами (жилами), а покрывающие плодовое тело тяжи — внешними венами (жилами). Освобождение спор у трюфелевых происходит после разрушения перидия, а из сумок — пассивно, после их разрушения. Поэтому апикальный аппарат у сумок отсутствует полностью, а форма сумок широкобулавовидная, так как гимениальный слой рыхлый.

Рис. 70. Морфологические признаки, используемые при определении видовой принадлежности дискомицетов:
а — Helvella crispa (1 — гимениальный слой (сумки, аскоспоры, парафизы), 2 — стерильная часть апотеция (экзо- и эндоэксципул), 3 — ножка); б — Morchella sp. — шляпка, приросшая к ножке, 6 — свободная шляпка

Филогенез этой группы грибов связан в первую очередь с подземным способом существования. Трюфелевые оказались одной из немногих групп сумчатых грибов, достигших вершины трофической эволюции — они исключительно симбиотрофы. Образуют микоризу (грибокорень) со многими широколиственными древесными и кустарниковыми породами и некоторыми хвойными. Однако подземное развитие наложило отпечаток на строение аском: гимений потерял свою правильную, регулярную структуру; эволюционного изменения формы сумок от мешковидной, овальной, широкобулавовидной до цилиндрической, как в других группах грибов, не произошло. Сумки остались широкоовальными или широкобулавовидными, хотя ножки у них хорошо развиты. Распространение спор происходит или после разрушения аском пассивно с почвенными водами на небольшие расстояния, или после поедания животными. Споры имеют толстый экзоспорий и проходят желудочно-кишечный тракт животных, оставаясь жизнеспособными.

Рис. 71. Аскомы трюфелевых грибов [92]:
а — схема формирования аском; б — внешний вид аском; 6 — вид на разрезе (видны полости, на поверхности которых располагается гимениальный слой); г — гимениальный слой с сумками и многочисленными парафизами



 

Похожие статьи:

• Отдел оомикота (oomycota)
• Типы мицелия
• Аскомы типа клейстотеций
• Аскомы типа апотеций
• Эволюция аском типа апотеций
• Место базидиомы в жизненном цикле
• Классификация базидиомицетов по строению базидии и типу развития базидиом