Аскомы типа апотеций

Апотеции — аскомы линзовидной, чашевидной формы, сидячие или приподнятые на ножке, фертильные (плодоносные) головки или шляпки различной формы, несущие на своей внешней поверхности гимениальный слой.

Грибы, имеющие плодовые тела типа апотеций, традиционно объединены в группу порядков дискомицеты, которая включает в себя пять порядков: гелоциевые (Helotiales^, фацидиевые (Phacidiales), циттариевые (Cyttariales), пецициевые (Pezizales), трюфелевые (Tuberales). В названии этой группы отражена классическая форма аском в виде диска с выпуклой, вогнутой или плоской поверхностью. Главной морфологической структурой аском дискомицетов является гимениальный слой. Его формируют сумки и стерильные клетки — парафизы. Вначале образуется слой парафиз, а затем между ними врастают сумки (см. рис. 39).

Рис. 60. Парафизы гимениального слоя дискомицетов порядка пецициевые [79]:
а — септированные, многократно разветвленные (Sarcoscypha); б — септированные, разветвленные в основании (Lachnea); в — разветвленные на вершине (Melanochroia); г — простые (Peziza); д — заполненные капельками масла (Lasiobolus); 1 — апикус, вершина парафизы; 2 — сумки

Парафизы представляют собой удлиненные клетки, простые или септированные, могут быть разветвленными. Апикальная клетка многоклеточной парафизы или несколько верхушечных клеток отличаются по строению от нижележащих (рис. 60). Длина парафиз равна длине сумок или чуть более. Апикус окрашивается препаратами йода в синий или бурый цвет. Эта характеристика используется при идентификации грибов и обычно при их описании отмечается наряду с другими признаками. Предназначение парафиз — создать матрицу гимениального слоя, удерживающую сумки в вертикальном положении; это способствует высвобождению спор. У некоторых дискомицетов, в частности видов семейства аскоболевые (Ascobolaceae), сумки приподнимаются над гимениальным слоем, повторяя один из способов освобождения спор у пиреномицетов. Поэтому у них гимениальный слой аском, имеющих вид толстой линзочки, становится щетинистым (рис. 61).

Рис. 61. Строение плодового тела типа апотеций у аскоболюса пурпурового (Ascobolus purpuraceus) [95]:
1 — эксципул, мясистая стерильная часть апотеция, состоящая из двух слоев, внешний слой образует защитный покров; 2 — внутренний, или медуллярный, слой апотеция (эндоэксципул); 3 — субгимениальный слой; 4 — гимениальный слой; 5 — сумка с аскоспорами; 6 — аскоспоры; 7 — оперкулятный апикальный аппарат сумки; 8 — парафизы

Наличие гимениального слоя, состоящего из сумок и парафиз, — главный отличительный признак дискомицетов. На уровне порядков ведущим признаком является строение сумки, и особенно апикального аппарата (см. рис. 41, 42). Соответственно строению апикального аппарата различают оперкулятных и иноперкулятных дискомицетов. Первые выделены в порядок пецициевые. У гелоциевых грибов апикальный аппарат поровый или открывающийся щелью. У трюфелевых грибов сумки не имеют апикального аппарата в силу специфики обитания под землей, аскомы этих грибов полностью разрушаются, освобождая споры.

Форма сумок — от широкобулавовидных у более примитивных форм до цилиндрических. Этот разброс повторяется во всех порядках, еще раз доказывая конвергентность развития крупных и малых филогенетических ветвей грибов.

Гимениальный слой, как правило, располагается на поверхности плодового тела, которая представляет собой сочетание нескольких типов тканей, выполняющих определенную функцию в аскоме. В общем строении аском дискомицетов просматриваются конвергентные линии развития от простых примитивных тел, очень мелких, в которых гимениальный слой расположен почти на субикулюме, до плодовых тел с хорошо развитыми тканями (рис. 62). 

рис. 62. Строение плодового тела гелоциевых грибов [74]:
1 — волоски; 2 — эктоэксципул; 3 — медулла; 4 — сумки; 5 — парафизы
 

• Номенклатура, систематика и классификация грибов и грибоподобных протистов
• Отдел оомикота (oomycota)
• Отдел хитридиомикота
• Типы мицелия
• Строение спор
• Аскомы типа клейстотеций
• Эволюция аском типа апотеций
• Классификация базидиомицетов по строению базидии и типу развития базидиом