Грибы — часть живого покрова Земли, тонкой, но весьма активной пленкой покрывающие поверхность суши. Они занимают особый экогоризонт и выполняют в качестве редуцентов роль посредников между живым и косным веществом. Можно говорить о мико-калимме — всей совокупности физиологически активного мицелия грибов Земли, через которую движется непрерывный поток веществ и энергии. Специфика биологического действия грибов в биосфере заключается в том, что их ферментативный аппарат направлен на деструкцию преимущественно лигноцеллюлозного комплекса. Никакие другие организмы не могут так быстро и эффективно справиться с этой задачей.
Непрерывность органической жизни обеспечивается процессами разрушения, распада, в частности биодеструкции, производимой грибами и иными гетеротрофными организмами в экосистемах. В круговороте веществ и энергии в экосистемах в равной мере задействованы два основных блока: авто- и гетеротрофный. Деятельность организмов, превращающих органическое вещество в доступную для растений форму, — столь же необходимая часть естественного цикла Земли, как и процесс аккумуляции органического вещества. В процессе деструкции органического вещества, особенно лигнина, ведущая роль принадлежит грибам [47].
Существует несколько точек зрения на роль грибов в эволюции биоты.
1. Исходная идея о симбиогенетическом происхождения эукариотной клетки путем многовариантного симбиоза ее органелл. Как результат этого события — возникновение и эволюционное развитие многообразия органического мира [59].
2. Длительная симбиогенная коэволюция растений и грибов. Эта идея также опирается на значительные фактические обоснования [47]. Палеоботанические данные указывают на активную деятельность грибов в экосистемах прошлого, в частности, в качестве деструкторов растительного материала, а также стабилизаторов растительных сообществ. Есть свидетельства о наличии в подземных частях древнейших ископаемых растений грибо-растительных ассоциаций, сходных с современной микоризой. Кроме того, почти во всех современных таксономических группах высших растений есть представители с практически облигатным микотрофным состоянием.
Микоризные ассоциации отличаются широчайшим разнообразием и по происхождению, и по характеру морфофункциональных связей. Как и обычные грибы-сапротрофы, многие микоризные грибы обеспечивают нисходящий поток биогенных элементов «от сложного к простому». Благодаря их деятельности осуществляется миграция биогенных элементов от отмерших растений и почвы к живым растениям, тем самым регулируется стабильность и продуктивность фитоценозов, обеспечивается смена поколений и, в целом, «бессмертие» экосистем. Термин «микориза» обычно используется в двух значениях: как структура, симбиоор-ган — модифицированная часть корня, заселенная грибом-микоризообразователем, и как тип микотрофических взаимоотношений. Микоризу можно определить как эволюционно сложившуюся трофоценотическую, структурно оформленную ассоциацию между корнями высших растений и грибами (а нередко и прокариотами), в которой перечисленные организмы воспроизводятся и сосуществуют в физиологически и экологически взаимозависимом состоянии и в мутуалистических отношениях. С некоторыми оговорками микоризу можно рассматривать как неосему — коэволюционно возникшую структуру (признак) у организмов симбиогенного происхождения, обеспечившую им выход на новый адаптивный уровень. На популяционно-видовом и экосистемном уровнях микориза, несомненно, стимулирует биологический прогресс, расширяя адаптивные возможности грибного и растительного компонентов.
3. Древний симбиогенез грибов, водорослей, цианобактерий явился предпосылкой для возникновения сосудистых растений и сыграл решающую роль в освоении ими суши. Благодаря грибам были образованы и лишайники, и сосудистые растения. На таксономическую и экологическую дифференциацию растений оказали воздействие представители важнейших трофических групп грибов — симбиотрофы, сапротрофы, паразиты. Некоторые гипотезы связывают выход растений на сушу именно с симбиогенетическими процессами грибов и водорослей. Даже если эти предположения не найдут фактического подтверждения, это ни в коем случае не поколеблет идею о том, что наземные растения с момента своего появления являются микотрофными [47]. К микотрофным относится значительная часть современных растений.
Все сказанное о симбиогенезе клетки и системной роли грибов в органическом мире может быть дополнено многочисленными свидетельствами симбиогенеза на организмен-ном уровне. Это образование сложных симбиотрофных организмов, таких как растение и микоризный гриб, а также водоросли, цианобактерии и грибы. Объединению последних биота Земли обязана появлением лишайников, или лихенизированных грибов. Возникновение водорослево-грибных ассоциаций оказалось «счастливой случайностью» для последующей эволюционной судьбы высших растений. Среди представителей различных царств органического мира в ранние периоды становления наземной жизни существовали разнообразные прочные симбиотические ассоциации, однако эволюционное значение приобрели немногие из них.
Выход из моря на сушу одновременно осуществляли две грибо-водорослевые сим-биотрофные ассоциации. В первой из них грибной компонент обеспечивал доставку минеральных веществ и воды из субстрата, а водорослевый после прогрессивной морфологической эволюции дал начало прокормофитам, т. е. предкам сосудистых растений. Во второй грибо-водорослевой ассоциации преобладание получил грибной компонент, составивший при дальнейшем развитии основную часть таллома лишайников. Цианобактерии, возникшие в самом начале докембрия, могли быть первыми потенциальными фотобионтами, а их ассоциации с грибами — первыми трансмигрантами, переселившимися на сушу с моря. Возможно, что развитие лишайниковой ассоциации привело к образованию различных групп паразитных и сапротрофных грибов на высших растениях с одновременным формированием более продвинутого облигатного лишайникового микобионта. Лишайники игра-ли в прошлом ключевую роль в ускорении распада скальных пород, подготавливая этим материал для развития первых наземных растений. Это подтверждается тем, что и современные лишайники — пионеры в растительных сукцессиях.
Согласно гипотезе Шадефо (Chadefaud, 1979), ассоциации между морской зеленой водорослью и грибом «фикомицетной» природы могут быть расценены как прокормофиты, у которых грибной компонент обеспечил использование минеральных веществ субстратов и водоснабжение [47]. В этих комплексах прокормофитов осуществлялась прогрессивная эволюция водорослевого компонента, давшая начало наземным группам кормофитов. Сим-биотические ассоциации грибов и водорослей, по-видимому, сформировались в прибрежных зарослях из сплетений гигантских нитчатых зеленых водорослей, существовавших в кембрии и ордовике. Примером может служить облигатная ассоциация бурой водоросли аскофиллюм (Ascophyllum nodosum) с сумчатым грибом микосферелла (Mycosphaerella as-cophylli). В этой ассоциации гифы гриба растут межклеточно и формируют аскокарпы в ре-цептакулах водоросли, не изменяя ее морфологии. Подобные взаимоотношения носят скорее мутуалистический характер, чем антагонистический, поскольку молодые спорофиты водоросли не способны развиваться при отсутствии их инфекции грибами.
В рассмотренных выше гипотезах симбиотического происхождения наземных сосудистых растений доминирующая роль в ассоциациях отводилась фикобионту, разрастание которого с одновременным формированием таллома, возникновением проводящей и опорно-механической систем определило облик первичных наземных растений. Роль микобион-та в этих процессах рассматривается как вторичная и сводится к расширению адаптивных возможностей фикобионта, что, однако, было немаловажным для выживания и отбора в стрессовых условиях наземного существования. В ходе формирования высших растений могло быть задействовано водорослевое население суши, от которого развились первые высшие растения — риниофитоиды.
4. Выход организмов из моря на сушу осуществлялся биоценотическими комплексами организмов «в триединстве микробного, растительного и животного мира» с сохранением всех основных трофических связей, присущих продуцентам, консументам и редуцентам. Этим обстоятельством объясняется то, что при огромных различиях двух сред обитания и их населения трофоценотические связи этих трех групп организмов в обеих средах имеют столь разительное сходство. Основными группами грибов, сопровождавшими выход растений на сушу, были аско- и дейтеромицеты, жгутиковые, а также дрожжевые организмы.
5. Отношения между организмами в экосистемах имеют характер «социального комплекса». Суть явления состоит в следующем. В природе существуют безмикоризные растения, но практически нет безмикоризных растительных сообществ. Вследствие слабой специализации одна особь возбудителя эндомикоризы или эктомикоризы способна вступать в симбиотическую связь с особями растений как одного вида, так и разных видов. В свою очередь, одна особь растения может инфицироваться микоризой от многих видов грибов — возбудителей экто- и эндомикориз. В тканях корневой системы растения, а также в почве возможны анастомозы между гифами разных грибов. В итоге в одной экосистеме растения многих видов, разных возрастов и различных вегетационных слоев (древесная, кустарниковая, травянистая растительность и т. д.) оказываются взаимосвязанными посредством мицелиев микоризных грибов, по которым минеральные вещества и углеводы способны мигрировать от одного растения к другому. Грибы выполняют роль не только поставщиков, но и перераспределителей биогенных веществ для растений всего фитоценоза как целого. Мицелий связывает сосудистые системы растений в единый сообщающийся комплекс. Кроме того, мицелий микоризных грибов может способствовать разнообразию растений в экосистеме вследствие передачи продуктов фотосинтеза через общий мицелий от доминирующих видов растений фитоценоза к «второстепенным», т. е. могут соединяться не только древесные породы, но и растения разных ярусов. Таким образом, в любом растительном сообществе корневые системы растений разных видов оказываются погруженными вместе в сложную сеть из гиф нескольких или даже многих видов грибов. Микориза выступает как некий интегрирующий механизм, определяющий физиологическую целостность сообщества.
6. В формировании биоты Земли кроме симбиотрофов сыграли большую роль две другие трофические группы грибов — паразиты и сапротрофы.
Паразитизм, как общебиологическое явление, широко распространен среди живых организмов. Паразитизм есть антагонистическое сожительство (симбиоз в широком смысле) двух разноименных, чужеродных организмов (Bary, 1879), один из естественных способов извлечения организмами из окружающей среды материальных условий для своего развития. Из всех известных видов грибов около 30 % приходится на долю паразитов. Паразитизм грибов и эволюция растений тесно связаны между собой. Проблема первичности паразитизма по отношению к другим трофическим группам грибов до сих пор остается дискуссионной. По одной из гипотез, эволюция типов питания грибов происходила от сапротрофии через некротрофию и далее через биотрофию к симбиотрофии. Согласно другому взгляду, биотрофный способ питания является исходным по отношению к сапротроф-ному. Становление эукариотной клетки, происходившее предположительно путем инвазии протопластов одних прокариот в другие, сопровождалось, по-видимому, проявлениями антагонизма между ними и может быть расценено как первые случаи паразитизма среди формирующихся эукариот.
У многих паразитических грибов, особенно аскомицетов, наблюдается смена типов питания в онтогенезе. Такие паразиты, именуемые гемибиотрофами (от hemi — «наполовину»), имеют весьма древнее происхождение. Смена типов питания у них протекает в последовательности биотрофия - некротрофия - сапротрофия. Эта последовательность отражает трофическую эволюцию грибов и свидетельствует о возможной первичности паразитизма, во всяком случае, о его древности. К сопряженной эволюции растительных организмов и грибов приложим эволюционный закон Ван Валена, больше известный под названием «бег Черной Королевы» (из «Алисы в Зазеркалье» Л. Кэролла): «Необходимо постоянно бежать, чтобы оставаться на том же месте». Паразитам приходится постоянно совершенствоваться, чтобы получать от хозяина все больше ресурсов для размножения; одновременно хозяин вынужден развивать и совершенствовать систему защитных механизмов. В итоге сохраняется устойчивое равновесие между хозяином и паразитом при постоянно меняющихся генотипах коэволюционирующих партнеров.
В основу гипотезы Кейна о происхождении паразитизма у грибов положена идея об их изначальной фотосинтетической активности. Согласно его представлениям, современные аско- и базидиомицеты имели предковые формы, содержащие в талломе хлорофилл, т. е. являлись автотрофами — аскофитами и базидиофитами. Первые, в частности по габитусу и строению, имели сходство с современными лишайниками и развивались преимущественно в тропических регионах. Постепенно такие организмы утрачивали собственный хлорофилл и становились паразитами. Отголоски этого явления скрыты в феномене усвоения грибами углерода из углекислоты воздуха. У современных грибов эту роль в какой-то мере выполняют меланиновые и каротиновые пигменты в качестве возможных переносчиков энергии световых квантов на электрон-транспортные системы грибов. Переход от гете-ротрофности к автотрофности с усвоением СО2 из воздуха зафиксирован в эксперименте для некоторых видов дейтеромицетов. Паразитизм грибов формировался независимо и многократно в разных ветвях филогенетического древа в разное время.
Теоретически существует вероятность участия грибных паразитов и симбионтов в горизонтальном переносе и последующей активации генов — своеобразной форме парасек-суальной изменчивости растений-хозяев. Такая горизонтальная трансдукция генов от грибов может рассматриваться как значительный фактор биоразнообразия цветковых растений. У грибов имеется несколько механизмов, обеспечивающих такого рода перенос генов. Например, высвобождение ядер гриба в цитоплазму клетки при внутриклеточном паразитизме, симбиотрофии или эндофитизме может осуществиться под воздействием ферментов клеток хозяина или при случайных повреждениях клеток в разнообразных патологических ситуациях.
Группа сапротрофных грибов сформировалась еще в докембрии на разлагающихся субстратах, образуемых отмершими организмами, главным образом водорослями и животными. Сапротрофные грибы сопровождали растения при выходе последних на сушу, обеспечивая круговорот веществ в экосистемах путем биодеструкции растительного материала, в основном лигнина и целлюлозы. Исторической предпосылкой для возникновения группы лигнинразрушающих грибов оказался переход в девоне от простых дихотомических и извилистых форм растений к прямостоячим «древовидным» формам. С этого времени вторичные соединения у растений стали накапливаться в клетках проводящей системы в виде целлюлозы и лигнина, что диктовалось необходимостью ее механического упрочнения для обеспечения устойчивости растений в воздушной среде. В сложившихся экосистемах происходило сопряженное парагенетическое развитие признаков древовидности растений, лигнификации их тканей с возникновением сапротрофной группы грибов-лигнодеструкто-ров. Формирование лигнинразрушающего ферментативного комплекса у грибов, в частности у базидиомицетов — возбудителей белой гнили, указывает на вероятность горизонтального переноса генов от лигнифицированных растений к грибам.
Известно, что скорость изменения химического состава окружающей среды в результате жизнедеятельности живых организмов, осуществляющих синтез и разложение органических веществ, на четыре порядка выше, чем скорость его изменения в результате геологических процессов. Значительные отложения фитомассы в карбоне сформировались вследствие низкой скорости биологического разложения растений. Причинами этого могли быть слабая активность деструктирующих организмов (в частности грибов-лигнофилов) либо недостаток в атмосфере кислорода — важнейшего фактора, необходимого для гниения и распада растительных масс. Палеонтологические свидетельства активности грибов-лигофилов в лесах верхнего девона немногочисленны. В противоположность этому в карбоне, перми и триасе признаки загнивания ископаемой древесины выявлялись чаще. Установлено, что в карбоне именно грибы играли большую роль в генезисе каменного угля. В угленосных горизонтах в окрестностях Караганды толщи каменного угля буквально переполнены грибными остатками в виде окаменевших склероциев, что связано, возможно, с превращением остатков растений в уголь под действием сапротрофных грибов. Это вполне согласуется с известной закономерностью, согласно которой с течением геологического времени происходит усиление деструктивной деятельности микроорганизмов. В современных экосистемах группа грибов-ксилотрофов, отличающаяся значительным таксономическим разнообразием, играет исключительно важную роль в процессах биодеструкции многолетних древесных растений. Их планетарное значение определяется тем, что леса покрывают около 30 % суши, а биомасса, накапливаемая в лесах, составляет 90 % всей земной биомассы [64].
Коэволюция древесных растений и грибов-ксилофилов представляет убедительный пример взаимозависимой парагенетической связи между представителями грибного и растительного царства в ходе эволюции биосферы.
Похожие статьи: