У грибов, в отличие от растений и животных, отсутствуют тканевые структуры, из которых сложены органы, выполняющие определенные функции и связанные с другими тканями в системные блоки. Роль таковых у грибов играют отдельные клетки, гифы, мице-лиальные образования. Их вполне приемлемо и функционально обоснованно также называть органами.
Взаимоотношения растения и гриба-паразита начинаются с попадания расселитель-ных структур (спор) гриба на поверхность растения и их прорастания. Гриб формирует короткие боковые выросты проростковых трубок; подобные выросты могут возникать и на гифах мицелия, уже разросшегося на кутикуле растения. Они представляют собой плоские, часто разлапистые, плотно прилегающие к поверхности листа гифальные образования — апрессории. В некоторых руководствах они рассматриваются как специализированные органы прикрепления типа присосок [65]. Аналогами апрессориев являются гифоподии, постоянные по форме, регулярно закладывающиеся на гифах, прилегающих к кутикуле растений. Они механически удерживают гифы гриба на поверхности растения, давая ему возможность для формирования других, иногда связанных с апрессориями, специализированных гиф или органов — гаусторий. Гаустории — видоизмененные части талломов паразитических грибов, проникающие в клетки растений. Мицелий грибов при этом может быть эндофитным, находящимся внутри тканей, или экзофитным, находящимся на поверхности растений. С помощью гаусторий гриб поглощает вещества, синтезируемые клеткой растения-хозяина. Из других прикрепительных структур таллома известны ловчие гифы, возможно, встречающиеся во всех систематических группах, а не только у так называемых хищных грибов, представители которых есть среди несовершенных грибов и зигомицетов. Ло6чие гифы — это петли, образуемые особыми гифами, покрытые клейкими выделениями и мгновенно сокращающиеся в ответ на прикосновение. Жертвами этих гиф и грибов становятся преимущественно нематоды и простейшие. После «удачной охоты» в тело добычи внедряются боковые гифы ловчих органов и распространяются внутри него.
Кроме одноклеточных специализированных органов в талломах дерматофитных паразитных грибов формируются перфорирующие многоклеточные органы, выполняющие сразу несколько функций: прикрепления, внедрения и поглощения питательных веществ, а также инфекционные и перфорационные гифы, основной функцией которых является внедрение в клетки растения-хозяина. Внутри инфицированной клетки такие гифы ветвятся, подобно гаусториям, или сворачиваются клубком.
.jpg)
Рис. 11. Ризоморфы базидиомицетов [65]:
а — опенок обыкновенный (Armillariella mellea, Agaricales), привершинная область; б — то же, половина тяжа на некотором расстоянии от его вершины; в — настоящий домовый гриб (Serpula lacrymans, Aphyllophorales);
1 — рыхлый студенистый коровый слой; 2 — твердая псевдопаренхима; 3 — рыхлая крупноклеточная псевдопаренхима; 4 — центральная полость; 5 — толстостенные волокнистые гифы; 6 — «сосудистые» гифы
У зигомицетов вегетативным специализированным органом несептированного мицелия являются столоны, представляющие собой гифоподобный длинный выступ, предназначенный для расселения на субстрате. В точке соприкосновения столона с субстратом образуются корневидные ризоиды, прикрепляющие гриб к субстрату.
Многие грибы, поселяясь на субстрате или внутри него, образуют относительно мощные гифальные структуры — синнемы, ризоморфы, пленки. Они выполняют функции накопления и транспортировки питательных веществ из субстратной части таллома в над-субстратную, а также способствуют распространению гриба на новые субстраты. Синнемы — округлые в сечении пучки параллельных гиф, иногда различимые невооруженным глазом среди воздушного мицелия. Ризоморфы — пучки гиф значительного диаметра с более или менее выраженной внутренней дифференциацией: более прочные внешние слои клеток защищают внутренние гифы, служащие для накопления и транспорта веществ. Ризоморфы некоторых дереворазрушающих базидиомицетов могут прорастать через необычные для грибов субстраты типа каменных стен, достигая в длину нескольких метров (рис. 11). Некоторые дереворазрушающие грибы образуют более или менее плотные пленки, располагающиеся как внутри древесины, так и снаружи, особенно в местах с повышенной влажностью.
Похожие статьи: