Аскомы типа перитеций

Перитеции — полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувши-новидные, с узким отверстием на вершине, с перидием или, реже, без него (тогда перитеций обязательно располагается в строме). Самая главная часть перитеция — место образования сумок, которые находятся на донышке, формируя у высокоразвитых грибов гимениальный слой. Этот слой состоит из сумок и стерильных клеток — парафиз (рис. 49). Грибы, имеющие подобную организацию гимениального слоя, называют аскогимениальными. Строение парафиз и их происхождение — важнейший систематический признак. Настоящие парафизы образуются из слоя клеток, лежащих под аскогимениальным слоем, сумки врастают между ними. Парафизы могут быть по своему строению простыми или ветвиться, иметь различия в организации апикуса, быть амилоидной или декстрино-идной природы. Парафизы другого типа — апикальные — растут в полости перитеция от верхней части к основанию. Сумки в этом случае врастают между парафизами снизу.

Рис. 49. Строение аскомы типа перитеций у видов группы порядков пиреномицеты [91]:
1 — горлышко; 2 — отверстие — устьице, остиоля; 3 — перифизы; 4 — стенка перитеция; 5 — строма; 6 — апикальный аппарат сумки; 7 — парафизы; 8 — сумка; 9 — аскоспоры

Форма перитециев может быть самой разнообразной: шаровидной, приплюснуто-шаровидной, эллипсоидной, грушевидной, бутыльчатой. Стенка перитеция, или перидий, может быть тонкой, мягкой, прозрачной и состоять из одного-двух слоев клеток либо быть многослойной, толстой, а по консистенции — твердой, углистой, жесткой. Перитеции бывают яркоокрашенными, или почти светлыми, или темно-бурыми (до черных). Поверхность их различная: гладкая, бугорчатая, покрытая волосками либо щетинками. Вершина перитеция часто имеет цилиндрический выводной канал, заканчивающийся отверстием — остиолей. Иногда отверстием служит пора, или порус, тогда стенки перитеция на этом месте уплотняются и сосочко-видно или клиновидно вытягиваются. Канал для выхода сумок и спор внутри покрыт нежными волосковидными выростами гиф — перифизами, направленными к выходу из ос-тиоли.

По концепции Латтрелла, систематика грибов, имеющих плодовые тела типа перитеций, основана на «трех китах» — трех признаках аскомы. Это природа стенки перитеция — строматическая или настоящая, строение сумки и развитие центра карпофора (карпоцент-ра) [24]. Карпоцентр определяет наличие или отсутствие парафиз и расположение сумок на донышке перитеция. По этому признаку среди пиреномицетов выделено к настоящему времени пять типов развития аском, которые соответствуют пяти основным порядкам: диапортовые (Diaporthales), ксиляриевые (Xylariales), гипокрейные (Hypocreales), диатриповые (Diatrypales), сордариевые (Sordariales).

Рис. 50. Перитеций и сумка цератоцистиса бахромчатого (Ceratocystis fibriata, порядок Microascales) [63]

 

У диапортовых и ксиляриевых сумки развиваются гимениальным слоем вдоль стенки перитеция. У гипокрейных, диатриповых, сордариевых формирование сумок связано с развитием центральной паренхимы. Они могут располагаться пучком в центре паренхимы или гимениальным слоем по краю. Безусловно, в систематике этих порядков учитываются и другие признаки, такие как форма сумки, выраженность ее ножки, способность последней к ослизнению, наличие парафиз и развитие апикального аппарата. Он полностью отсутствует у порядка гипокрейные. Амилоидные структуры в апикальных аппаратах сумок встречаются у ксиля-риевых и диатриповых, хитиноидные — у сордариевых, диапортовых, гипокрейных.

Рис. 51. Строение перитециев хетомиевых грибов [65, 80]:
а — Chaetomium uniporum; б — Ch. aureum; в — Ch. indicum; 1 — стенка (перидий); 2 — выводное отверстие (устьице); 3 — волоски (придатки): апикальные, латеральные, базальные

Главная функция любого типа плодовых тел — обеспечить воспроизводство и распространение первичных либо вторичных репродуктивных структур — спор. У грибов с плодовыми телами типа перитеций известны три пути высвобождения спор [63]. Первый характерен для видов, входящих в группу порядков плектомицеты, например для микроасковых (рис. 50), и в группу порядков пиреноми-цеты — хетомиевых грибов, включаемых обычно в порядок сордариевые. Они имеют прототуникатные сумки, освобождение спор из которых происходит после их разрушения, или лизиса. В перитеции образуется слизь, и аскоспоры вместе со слизью выходят жгутом из остиоли. У хетомиевых грибов слизь со спорами в виде комочков задерживается на верхушке перитеция специальными апикальными, или верхушечными, придатками. Потом слизь подсыхает, и споры разносятся ветром. Перитеции хетомиевых грибов по строению напоминают клейстотеции мучнисто-росяных грибов. Кроме верхушечных придатков — важнейшего диагностического признака, у них имеются латеральные и базальные придатки (рис. 51). Они обычно прямые, толстые и окрашенные. Хетомиевые — очень живучие грибы, обитают на всевозможных субстратах, среди них много видов-космополитов.

Второй путь освобождения спор из перитеция встречается у видов порядка диапортовые (группа порядков пиреномицеты). Ножки сумок или почти вся сумка ослизняются после созревания спор. Такие сумки вместе со слизью свободно находятся в полости перитеция. Выход спор осуществляется вместе с сумками или их остатками: попадая в горлышко перитеция, они выталкиваются вместе со слизью к выходу.

Рис. 52. Выбрасывание аскоспор из перитеция сордарии [63]
 

При упорядоченном расположении сумок в основании перитеция может реализоваться третий путь освобождения спор. Сумки поочередно, по мере созревания спор, удлиняются за счет растяжения стенок, достигают остиоли и, выходя за ее пределы, выбрасывают споры. После этого стенки сумки спадают, она опускается в полость перитеция, а ее место занимает новая (рис. 52). Из самой сумки споры также могут выходить не все сразу, а поочередно, как это происходит у видов рода кордицепс (Cordyceps) порядка спорыньевые, имеющих сколекоспоры (см. рис. 15) и поровый апикальный аппарат. Такая длинная спора упирается в пору и выстреливает под действием тургорного давления, возникшего в сумке (см. рис. 21).

Ниже приводятся ключи для определения порядков пиреномицетов.

Ключ для определения порядков группы пиреномицеты [24]

1. Парафизы отсутствуют, или рано исчезают, или скудные.................................2

— Парафизы имеются..........................................................4

2. Сумки образуются последовательно.....................................Coronophorales

— Сумки образуются иначе......................................................3

3. Сумки образуются в базальном пучке или гимениальным слоем по краю центральной паренхимы ..................................................................Hypocreales

— Сумки образуются гимениальным слоем вдоль перитециальной стенки...............Diaporthales

4. Апикальный аппарат хитиноидный................................................5

— Апикальный аппарат амилоидный................................................6

5. Сумки образуются в пучке или гимениальным слоем по краю центральной паренхимы......Sordariales

— Сумки образуются гимениальным слоем вдоль перитециальной стенки............Ceratostomatales

6. Сумки образуются в пучке или гимениальным слоем по краю центральной паренхимы......Diatrypales

— Сумки образуются гимениальным слоем вдоль перитециальной стенки.................Xylariales

Ключ для определения порядков группы пиреномицеты [80]

1. Перитеции яркоокрашенные, фиолетовые, желтые, оранжевые, редко темно-бурые, одиночные или в строме............................................................Hypocreales

— Перитеции всегда темно-бурые или черные..........................................2

2. Перитеции не имеют выводного отверстия, а открываются в результате растрескивания стенки на верхушке ...........................................................Coronophorales

— Перитеции имеют выводной канал и выводное отверстие.................................3

3. Сумки окружены парафизами....................................................4

— Сумки без парафиз или они имеются в незрелых плодовых телах............................5

4. Перитеции одиночные или в строме. Сумки цилиндрические, цилиндрически-булавовидные. Споры разнообразной формы, одноклеточные или с перегородками...........................Sphaeriales

— Перитеции расположены в хорошо развитой строме, которая может быть подушковидной, булавовидной или разветвленной. Сумки цилиндрические. Споры всегда одноклеточные................Xylariales

5. Перитеции в строме, с длинными выводными каналами, выступающими верхушками на строме или на субстрате, сумки цилиндрические или булавовидные, с ножкой, иногда с растворяющейся при созревании оболочкой..........................................................Diaporthales

— Перитеции образуются в мясистой, часто высокодифференцированной строме. Сумки удлиненно-цилиндрические, отходящие от основания пучком....................................Clavicipitales
 

• Клейстотеций — замкнутое плодовое тело
• Типы мицелия
• Конидии
• Аскомы типа клейстотеций
• Аскомы типа перитеций
• Эволюция аском типа апотеций
• Классификация базидиомицетов по строению базидии и типу развития базидиом
• Общий вид базидиом