Важнейшее значение в развитии аском типа перитеций имеют сопутствующие структуры — субикулюм, строма, склероций. Усложнение их в процессе эволюции шло именно в такой последовательности и привело в конце концов к возникновению сложных аском — строматоидных плодовых тел со множеством перитециев.
Мицелий паразитных грибов часто развивается на поверхности тканей пораженного растения в виде войлочного, мучнистого или паутинистого налета. На таком мицелии образуются клейстотеции и перитеции. Гриб прикрепляется к субстрату с помощью присосок, выступающих непосредственно из мицелия или из вздутий на гифах — апрессориев. От них, в свою очередь, отходят отростки — гаустории, внедряющиеся в клетки растения-хозяина или между клетками. Кроме того, мицелий грибов может развиваться полностью в тканях растения и быть эндофитным (эндотрофным), позднее может развиться и поверхностный (эктофитный, или эктотрофный) мицелий.
.jpg)
Рис. 53. Плодовые тела пиреномицетов, погруженные в ткани листа (а, б) и поверхностные в строме (б) [80, 91]:
г — гномония (Gnomonia, Diaporthales); б — гипонектрия (Hyponectria, Hypocreales); 6 — бертия (Bertia, Coronophorales)
Эти два типа мицелия и являются исходными структурами при образовании сложных и простых плодовых тел пиреномицетов. Разросшийся и уплотненный эктотрофный мицелий положил начало субикулюму. Встречающиеся в литературе характеристики этой структуры близки по смыслу: мицелиальное сплетение, мицелиальная подушечка, мицелиальная подслойка, войлочное мицелиальное сплетение, гифальный субикулюм и т. д.
.jpg)
Рис. 54. Типы прорываемости эндостром пиреномицетов [80]:
а — диатрипоидная пустула с раздельными шейками (Diatrype, Diatrypales); б — вальсоидная пустула со скученными шейками (Valsa, Diaporthales); 1 — эпидермис; 2 — перитеции;
3 — строма; 4 — эктостроматический диск; 5 — ткань растения
Эволюция субикулюма пиреномицетов, по-видимому, шла по двум направлениям. Соответственно выделились две группы грибов.
1. Мицелиальные структуры типа субикулюма слабо выражены. Для защиты плодовых тел используются непосредственно ткани растения. Перитеции частично, донышком, углублены в ткань или погружены полностью (рис. 53). Развитие таких грибов часто происходит внутри тканей растения, и только ко времени созревания сумок и спор перитеции своими остиолями пропарывают эпидермис и выходят наружу. Такие грибы обычно имеют микроскопические размеры и заметны только после отмирания поврежденных тканей растения. Листья растения становятся пятнистыми.
.jpg)
Рис. 55. Сложные плодовые тела некоторых видов грибов порядка ксиляриевые [63]:
а — тамномицес (Thamnomyces); б, 6 — ксилярия (Xylaria); г — дальдиния (Daldinia); д — гипоксилон (Hypoxylon); стрелками показаны места расположения перитециев на стромах
2. Субикулюм хорошо развит за счет увеличения массы и уплотнения слагающих его гиф. У одних видов перитеции оказались полупогруженными в пышно разросшийся субикулюм, а у других — полностью погруженными в плотно сплетенный субикулюм. Такой уплотненный субикулюм стал еще одной морфологической структурой — стромой.
У пиреномицетов известны два типа стром: развивающиеся внутри субстрата и на поверхности субстрата. Эндостромы обычно невелики, так как их размеры ограничиваются какой-то определенной частью или тканью растения, и расположены внутри листовой пластинки либо под корой поврежденного дерева или кустарника. Нередко они включают в себя и части субстрата, в котором развиваются. В мякоти стром закладываются и развиваются плодовые тела типа перитеций. Ко времени созревания спор строма прорывается наружу, остиоли перитециев оказываются открытыми и споры имеют свободный выход. Расположение перитециев в строме и характер выхода остиоли на поверхность стромы — важнейший систематический признак. Развитие стромы между корой и древесиной заканчивается, когда она прорывается наружу. Строма может прорываться на поверхность валь-соидными пустулами со скученными шейками, диатрипоидными пустулами с раздельными шейками и диатрипоидным сплошным конгломератом вследствие отпадения коры (рис. 54). Последний вариант возникает благодаря скученности стром.
Стромы пиреномицетов, развивающиеся на поверхности субстрата (экзостромы), образуют простые и сложные плодовые тела. У простых в одной строме содержится одно плодовое тело. Строма сложных плодовых тел несет множество погруженных в нее перитециев (рис. 55). Несмотря на такие размеры и сложную конфигурацию стромы, плодовые тела обычно не дифференцированы на ткани. Это одно из отличий пиреномицетов, имеющих строматоидные плодовые тела, от сумчатых и базидиальных макромицетов, плодовые тела которых всегда имеют тканевое строение. Промежуточное положение занимают кла-виципитальные грибы (порядок Clavicipitales): их стромы дифференцированы на ткани (рис. 56).
Кроме того, в цикле развития клавиципитальных грибов обязательно присутствует еще одна морфологическая структура — склероций. Он образуется из разросшихся вегетативных гиф для перенесения неблагоприятных условий среды. Разросшиеся гифы уплотняются, над уплотнением образуется покровная ткань — перидий, состоящий из толстостенных гиф. Склероций обязательно прорастает стромой после периода покоя, чаще всего весной. Обычно склероции клавиципитальных грибов включают в себя мумифицированные части субстрата. В качестве его служат зерна злаков, тела насекомых и плодовые тела гипогейных (подземных) грибов (см. рис. 56).
Похожие статьи: