Пикнида — наиболее сложно устроенная и совершенная конидиома, содержит большое количество конидиеносцев. Пикниды всегда имеют защитную оболочку — перидий, а также могут располагаться в строме. Формирование пикниды можно представить как дальнейшее развитие подстилающего ложе мицелия, который охватывает конидиеносцы не только с боков, но и сверху, оставляя лишь маленькое отверстие для выхода спор — остио-лу. Выход спор часто сопровождается потоком слизи, которая захватывает конидии и выносит их наружу. Жгуты из слизи часто окрашенные, их можно рассмотреть под лупой. Конидиеносцы в пикниде располагаются по всей внутренней поверхности. Кроме одиночных пикнид, у многих несовершенных грибов встречаются сложные, внутренняя поверхность которых образует своеобразные складки, камеры, что, конечно, увеличивает репродуктивную мощность конидиомы.
Особенности конидиогенеза, строения конидий и конидиом важны для классификации несовершенных грибов. Саккардо выделил в этой группе три крупных порядка, По-тебня — пять порядков, в основном соответствующих перечисленным выше типам кони-диом.
Ключ для определения порядков и семейств класса Deuteromycetes [57]
Порядок по Саккардо Семейство Порядок по Потебне
Hyphomycetales Mucedinaceae — мицелий и конидии бесцветные; конидиеносцы свободные, не сросшиеся в коремии (пучки) Hyphales (Moniliales)
Dematiaceae — мицелий или конидии темноокрашенные; конидиеносцы свободные, не сросшиеся в коремии
Stilbaceae — конидиеносцы сросшиеся в коремии Coremiales
Tuberculariaceae — конидиеносцы расположены на поверхности ложа более или менее рыхлого строения Acervulales
Melanconiales Melanconiaceae — конидиеносцы расположены слоем на поверхности ложа более плотного псевдопаренхиматического характера
Sphaeropsidales Leptostromataceae — пикниды темные, приплюснутые, щитовидные, без отверстия или с щелевидным отверстием pseudopycnidiales
Excipulaceae — пикниды темные, при созревании блюдцевидные, широкораскрывающиеся
Nectrioidaceae — пикниды светлоокрашенные, шаровидные pycnidiales
Sphaerioidaceae — пикниды темные, шаровидные
В более поздней классификации [57] выделены еще два порядка — бластомицеты (Blastomycetales) и агономицеты (Agonomycetales). Порядок бластомицетовых объединяет дрожжевые грибы, у которых половой процесс либо неизвестен, либо обнаружен после того, как были описаны несовершенные стадии — анаморфы. Такие дрожжи обычно стабильно размножаются в природе в гаплоидном состоянии без включения полового процесса. Как и все другие таксоны несовершенных грибов, этот порядок очень гетерогенный: в него входят анаморфы разных родов как аскомицетных, так и базидиомицетных дрожжей.
Порядок агономицеты включает грибы, у которых спороношения встречаются очень редко либо не образуются совсем. В цикле развития имеются только грибница и склероций. Такие грибы называют стерильными мицелиями, размножение у них типично вегетативное.
.jpg)
Рис. 27. Форма и строение конидиом и слагающих их конидиеносцев [48, 57, 63, 72]:
а — простой конидиеносец с конидиями; б — одиночный конидиеносец с мутовкой конидиеносных гиф на конце; б — одиночный конидиеносец с разветвленными конидиогенными клетками на конце; г — скученное расположение одиночных конидиеносцев; д — ложе (1 — щетинки); е — ложе с базальным слоем гиф, имеющих строматическое строение (оболочки клеток утолщены); ж — коремия; з — пикнида шаровидная, и — грушевидная, к — со щетинками на поверхности, ё — погруженная в ткань растения-хозяина; м — камерная пикнида, погруженная в строму; н — выход жгута слизи со спорами из погруженной в субстат пикниды; о — спородохий
Несовершенные грибы, относящиеся к порядкам меланкониевых и сферопсидных, в некоторых системах классификации объединяют в группу целомицетов, противопоставляя их гифомицетам. Термин «целомицеты» означает, что конидиальное спороношение формируется внутри полости, образованной гифами гриба, тканями растения-хозяина либо комбинацией этих структур. Виды этих порядков образуют конидиомы типа ложа (ацерву-лы), пикниды, пикнидоподобные образования и строму, в которой расположены пикниды.
При разграничении таксонов дейтеромицетов более низкого ранга во всех классификациях учитывается строение конидий: форма, септированность, наличие придатков и т. д. Важным признаком является окраска спор. Выделяют гиалиновые, бесцветные или слабоокрашенные споры и споры окрашенные: темные, бурые, дымчатые. Причем синие, голубые, красные, пурпурные, зеленые, золотисто-коричневые входят в гиало-группу (Hyalo), оливковые, коричневые, каштаново-коричневые, бурые, черные — в фео-группу (phaeo).
Похожие статьи: