филлофоровые (трутовые) грибы (Aphyllophorales) отличаются от других гименоми-цетов сложностью гифальной системы. К настоящему времени в ней выделяют до шести типов гиф, но чаще три: генеративные, скелетные и связывающие [8, 12-16].
Генеративные (дикариотические, вторичные) гифы своим происхождением обязаны слиянию гиф первичного мицелия. Они тонкостенные, ветвящиеся, с нежелатинозными, субжелатинозными или желатинозными стенками, сильно разбухающими при увлажнении, с пряжками, дают начало субгимениальным веточкам, несущим базидии (рис. 85). Кроме того, генеративные гифы служат исходным материалом для формирования других типов гиф. Это гифы неограниченного роста, часто с анастомозами. Иногда генеративные гифы имеют вторично утолщенные стенки и в этом случае приобретают сходство со скелетными гифами. Отличить их можно по наличию перегородок и прямых переходов от тонкостенных к толстостенным участкам.
Скелетные гифы — это толстостенные гифы неограниченного роста, развивающиеся из генеративных гиф в ростовой зоне, как правило, совсем не ветвящиеся или с дихотомически разветвленными концами, без перегородок или с отдельными ложными перегородками. Толстостенность и отсутствие плазменного содержимого указывают на механическую функцию этих гиф в базидиоме. Скелетные гифы всегда можно видеть в растущем крае плодовых тел. Они обусловливают пробковую консистенцию плодовых тел трутовых грибов.
Связывающие гифы имеют ограниченный рост, сильно ветвятся, как правило, имеют утолщенные стенки ярко-коричневого цвета; как и скелетные гифы, быстро теряют плазменное содержимое и выполняют в базидиоме механическую функцию. Иногда они дают на уровне базидий от 3 до 8 толстостенных ответвлений — лучей без перегородок и пряжек.
.jpg)
Рис. 85. Типы гифальной системы афиллофоровых грибов [94]:
а — мономитическая с генеративными гифами; б — димитическая с генеративными и скелетными гифами; в — димитическая с генеративными и связывающими гифами; г — тримитическая с генеративными, скелетными и связывающими гифами; д — типы гриф (1 — генеративные, 2 — связывающие, 3 — скелетные)
Если плодовые тела состоят только из генеративных гиф, гифальная система называется мономитической, если из генеративных и скелетных или из генеративных и связывающих — димитической. Если в плодовых телах гифальная система представлена тремя типами гиф, она называется тримитической. Однако эта довольно простая «классическая» система дифференциации гиф не охватывает всего разнообразия. В сложных случаях некоторые специалисты предлагают использовать более общее деление на генеративные и вегетативные (скелетные и связывающие) гифы. Соответственно гифальная система определяется как мономитическая или гетеромитическая. Тип гифальной системы плодовых тел — характерный и устойчивый для данного вида признак. В то же время он определяет консистенцию плодовых тел, т. е. является элементом приспособительной эволюции [12-14,17].
От строения гифальной системы, от соотношения гиф разных типов и характера расположения их в базидиоме напрямую зависит консистенция мякоти плодовых тел афиллофоровых грибов. Например, у гименохетовых (Hymenochaetaceae) с мономитической и димитической гифальной системой плотное параллельное расположение толстостенных гиф обусловливает деревянистую консистенцию базидиом (ложный трутовик, Phellinus igniarius), несколько более рыхлое, переплетающееся расположение — пробково-деревя-нистую консистенцию (трутовик однобокий, Ph. conchatus).
У видов семейства стереумных грибов (Stereaceae) резупинатные плодовые тела с пленчатой консистенцией мякоти, плотно приросшие к субстрату, состоят только из гимениального слоя с плохо различимыми гифами. В распростерто-отогнутых плодовых телах мягкопленчатой консистенции обычно различают два слоя — гимениальный и ба-зальный. При этом гифы базального слоя, рыхло переплетаясь, образуют ячейки. Благодаря этому базидиомы быстро поглощают влагу, сильно увеличиваясь в размерах, и становятся губчатыми. Восково-хрящеватые распростерто-отогнутые базидиомы состоят из трех слоев. Гифы срединного слоя плотно переплетены и расположены радиально или параллельно субстрату, имеют желатинозные либо субжелатинозные оболочки и также разбухают при увлажнении. Распростерто-отогнутые и шляпковидные плодовые тела мягкокожистой консистенции характеризуются отсутствием или слабым развитием коркового слоя, а гифы волосков отходят от срединного слоя, состоящего из плотно переплетенных, расположенных параллельно субстрату генеративных и скелетных гиф. У жесткокожистых распростерто-отогнутых и шляпковидных базидиом стереумных грибов развиты три слоя, причем срединный образован генеративными и плотно сплетенными скелетными гифами, расположенными параллельно субстрату, а корковый — плотно переплетенными, расположенными параллельно субстрату толстостенными скелетными гифами, покрытыми красновато-бурым аморфным веществом (Stereum hirsutum) [37].
Базидии. Форма базидий имеет значение в разграничении крупных систематических групп. У афиллофоровых грибов встречаются базидии булавовидные, утриформные, цилиндрические и др. Значение имеет размер базидии, большей частью в качестве видового признака. Однако для многих групп из-за трудности наблюдения характеристика базидий теряет свое значение.
Похожие статьи: