Гименофор состоит из двух частей. Внутренняя стерильная часть называется мякотью, или трамой. На внешней поверхности трамы формируются субгимениальный и гимениальный слои гименофора.
.jpg)
Рис. 109. Строение трамы гименофора агарикоидных грибов [98]:
а — правильная (регулярная); б — неправильная (иррегулярная); 6 — иррегулярная с гнездами сфероцист; г — билатеральная; д — псевдобилатеральная; е — инверсная
Строение трамы гименофора изучают на поперечном разрезе пластинки или продольном разрезе трубочки. Учитывают размеры и форму гиф, их расположение относительно друг друга. Различают несколько типов трамы (рис. 109):
— правильная (регулярная) — сложена гифами, расположенными более или менее параллельно и направленными от основания пластинки к ее краю;
— неправильная (иррегулярная) — состоит из беспорядочно переплетающихся гиф;
— неправильная (иррегулярная) с гнездами сфероцист — округлых клеток, хорошо отличимых от основной ткани;
— билатеральная — состоит из медиа-стратума (тонкого параллельного слоя гиф центральной части пластинки) и гиф, отходящих от него под углом к гимениальному слою и краю пластинки;
— псевдобилатеральная — по расположению гиф аналогична билатеральной траме, но отклоняющиеся от центральной части гифы — широкобулавовидные;
— инверсная — крупные булавовидные гифы направлены к центральной оси пластинки, при этом медиастратум не выражен.
Между трамой и гимениальным слоем располагается субгимениальный слой (субгимений). Он относительно однороден и особого таксономического значения в определении грибов не имеет.
.jpg)
Рис. 110. Строение пластинчатого (а) и трубчатого (б) гименофора агарикоидных грибов [91, 95]:
1 — гимениальный слой; 2 — субгимений; 3 — трама; 4 — базидии; 5 — базидиолы; 6 —цистиды;7 — споры; 8 — поры
Гимениальный слой покрывает наружную поверхность пластинок и внутреннюю поверхность трубочек (рис. 110). Он состоит из базидий, на которых экзогенно, на сте-ригмах, образуются базидиоспоры, базидиол — недоразвившихся базидий или их стерильных аналогов, а также стерильных клеток — цистид. Последние обычно значительно крупнее базидий и возвышаются над гимениальным слоем.
Базидии агарикоидных грибов однородны по форме — чаще всего булавовидные. Обычно они несут четыре споры, однако иногда могут встречаться одновременно одно-, двух-, трехспоровые или только двухспоровые базидии. Морфология базидий имеет особое значение при определении многих таксономических групп. У некоторых навозниковых грибов встречаются базидии с утолщенными стенками. Базидии гигрофоровых грибов очень узкие и длинные, в шесть и более раз длиннее споры. Базидии и споры созревают не одновременно, поэтому в гимениальном слое имеются и молодые базидии (базидиолы), на которых еще не появились стеригмы, и вполне сформировавшиеся. Объем базидии почти равен суммарному объему развивающихся на ней спор [27].
.jpg)
Рис. 111. Цистиды гимениального слоя базидиом агарикоидных грибов:
а — ланцетовидные; б — широколанцетовидные; в, г — бутылковидные; д — головчатые; е — толстостенные с выростами; ж — зернистые, бородавчатые; з — цилиндрические с инкрустацией; и — метулоидные с гарпуновидной шапочкой кристаллов; к — тонкостенные с шапочкой кристаллов; л — толстостенные с шапочкой кристаллов; м — ветвистые; н — булавовидные
Споры агарикоидных грибов одноклеточные, с многослойной оболочкой (см. рис. 102). Обычно выделяют эндоспорий — тонкий и бесцветный внутренний слой, затем эписпорий — самый толстый слой; у видов с окрашенными спорами он окрашен. Внешний слой, или экзоспорий, обычно орнаментированный — шиповатый, ребристый, бородавчатый, амилоидный. Эписпорий может быть свободным на значительной части поверхности споры, образуя «пузыри». Такие споры называются калиптратными. На апикальном конце споры имеется пора, или каллус, — тонкостенное выпуклое место. Около апикуса часто выражен гладкостенный супраапикулярный диск. Споры агарикоидных грибов асимметричны. Строение оболочки спор, их форма и цвет, цвет спорового порошка — константные признаки, они имеют большое таксономическое значение.
Цистиды (стерильные элементы гимения) образуются в субгимениальном слое, так же как и другие элементы гимения — базидии и базидиолы. Цистиды, местоположение которых ограничивается боковой поверхностью пластинок или внутренней поверхностью трубочек, называются плевроцистидами, а расположенные по краю пластинок или по краю пор трубочек — хейлоцистидами. Цистиды, встречающиеся в пилеипеллисе шляпки, называются пилеоцистидами, в стипитипеллисе ножки — каулоцистидами (см. рис. 107).
.jpg)
Рис. 112. Типы пилеипеллиса агарикоидных грибов [50, 67, 100]:
а — кутис паутинника фиолетового (Cortinarius violaceum); б — иксокутис гигроцибе (Hygrocybe fornicata); в — иксокутис куфофиллюса сиреневого (Cuphophyllus subviolaceus); г — триходермис псевдогигроцибе (Pseudohygrocybe calciphila), внизу — элементы чешуек центра шляпки; д — триходермис цистодермы зернистой (Cystoderma granulosum), слева — элементы чешуек пилеипеллиса; е — иксотриходермис гигрофоруса (Hygrophorus pudorinus); ж — гименодермис; з — рамеальный тип пилеипеллиса чесночника веточкового (Marasmius ramealis); и — эпителий меланофиллюма ежевидно-колючего (Melanophyllum echinatum); к — эпителий камарофиллопсиса вонючего (Camarophyllopsis foetens)
В проводящих системах трамы образуются также цистидоподобные структуры. Это крупные, толстостенные, большого диаметра гифы, заканчивающиеся цистидоподобными клетками. Они со временем могут проникать в гимениальный слой как на краю пластинок, так и на боковых поверхностях [27]. К числу псевдоцистид принадлежат лактиферы (лати-циферы) — толстые гифы, несущие млечный сок. Они характерны для многих групп, в том числе для груздей. У некоторых видов грибов порядка болетовые встречаются олеоцисти-ды — со смолистой инкрустацией стенок, нередко окрашенные. Толстостенные метулои-ды, берущие начало в траме гименофора, также относятся к псевдоцистидам. Они встречаются в базидиомах некоторых полипоровых (панус грубый, Panus rudis), агариковых (волоконннца, Inocybe) и часто несут шапочку кристаллов. Окрашенные псевдоцистиды с желтым содержимым получили название хризоцистид. Они характерны для чешуйчаток (Pholiota), строфарий (Stropharia), ложных опят (Hypholoma) в семействе строфариевых грибов (Strophareaceae).
Форма цистид, особенно их апикуса, широко используется при определении видов. Он может быть широкоовальным, заостренным, лопатовидным, вильчатым, с выростами в виде рогов или клюва, бородавчатым, гарпуновидным, древовидным, головчатым, может нести шапочку кристаллов, слизь, в которой находятся кристаллы, и т. д. (рис. 111). Содержимое цистид также является характерным признаком многих групп. Оно может быть амилоидным, зернистым, с крупными каплями, окрашиваться в коричневый цвет при воздействии гидроксидом калия. Кристаллы на цистидах некоторых видов рода хруплянка (Psathyrella) становятся оливково-зелеными после обработки водным раствором аммиака.
Похожие статьи: