Положение гастероидных грибов в системе базидиомицетов остается до настоящего времени спорным. Большинство авторов рассматривает их в ранге класса. Выделение таксонов более низкого порядка основывается на таких признаках, как тип развития глебы [90], экологические особенности — подземное или надземное развитие базидиом [44, 82]. Юлих [97] все гастеромицеты делит на три большие группы: две из них сформированы с учетом экологии, третья — по анатомо-морфологическим признакам. Последняя включает в себя собственно агарикоидные гастеромицеты из порядков агариковые, болетовые и сыроежковые. Таким образом узаконены филогенетические связи гастероидных и агарикоидных грибов.
.jpg)
Рис. 130. Строение капиллиция и спор дождевиковых грибов [90, 95]:
а — порховка чернеющая (Bovista nigrescens), справа — большое увеличение; б — миценаструм кожистый (Mycenastrum corium); в — дождевик грушевидный (Lycoperdon pyriforme)
Однако в данном пособии гастеромицеты рассматриваются как группа порядков, относящихся к гименомицетным грибам подкласса холобазидиомицетиды (см. разд. 1.5). Общими признаками являются наличие одноклеточных базидий и спор, гимениального слоя и некоторых его структур.
Общеизвестно, что основная линия эволюции грибных организмов — увеличение количества спор и совершенствование путей их распространения.
Увеличение репродуктивной мощности глебы у разных групп гастероидных грибов реализовалось по-разному, но единым было стремление к формированию гимениального слоя. Это нашло отражение в эволюции типа развития глебы — от равномерного, лакунар-ного, затем коралловидного и многошляпкового к одношляпковому. Одновременно с этим изменяется трама глебы от плектомицетного типа к регулярному, образуя в глебе камеры, или локулы, стенки которых явились прообразом пластинчатого или трубчатого гименофора. У низкоорганизованных гастеромицетов в локулах формируется примитивный гимений — прогимений. Базидии на нем расположены пучками. Настоящий гимениальный слой образуется на субгимении так же, как у агарикоидных и афиллофоровых грибов. Субгимений, в свою очередь, формируется на специально организованной траме пластинок. У гастеромицетов можно выделить несколько линий развития трамы.
1. Развитие желатинозной трамы пластинок, что часто сочетается с образованием же-латинозных слоев перидия (Melanogastrales, Hymenogastrales, Hysterangiales). Мякоть плодовых тел у наиболее примитивных видов из этих порядков, освобождая зрелые споры, может расплываться. Основное направление эволюции этой группы — замена желатинозной трамы хрящевато-студенистой, хрящевидной и наконец мясистой глебой с колумеллой, разветвляющей в ней свои гифы и доходящей до перидия. Появлению колумеллы предшествовало развитие стерильного основания.
Одновременно формируется гимениальный слой, состоящий из базидий и цистид, а в траме пластинок и колумелле появляются специализированные проводящие млечные гифы. Наличие пластинок, настоящего гимениального слоя на них и колумеллы свидетельствует о высоком уровне развития базидиом. Как известно, у гастеромицетов нижняя часть колумеллы, вытягиваясь и разрастаясь, образует ножку, которая, увеличиваясь в размерах, выталкивает глебу из перидия, благодаря чему формируются плодовые тела агари-коидного типа. В порядке гистерангиевые таким видом является шамониксия дернистая (Chamonixia caespitosa). В новых системах грибов она относится сразу к двум группам — агарикоидным гастеромицетам и болетовым грибам [97, 100]. Кроме того, в нижних слоях перидия развиваются мягкомясистые ткани, составляющие единое целое с трамой пластинок. Здесь просматривается первая попытка образования настоящих покровных тканей и мякоти шляпки над гимениальным слоем. Таких видов, являющихся общими для гастеромицетов и агарикоидных грибов, очень мало. И можно с сожалением констатировать, что известные к настоящему времени филогенетические связи между гастеромицетами и агари-коидными грибами весьма прерывисты. Общие виды малочисленны, а многие еще не найдены или навсегда исчезли.
2. Развитие в траме системы разрыхляющих споровую массу механических гиф — капиллиция. У гастеромицетов известно несколько типов образования и расположения капиллиция.
У некоторых видов, принадлежащих к порядкам дождевиковые и подаксовые, капиллиций образуется в траме глебы в виде простых неразветвленных гиф с перегородками или без них. Кроме того, он может быть древовидно разветвленным без выделения главного ствола либо с выделением такового (рис. 130).
Капиляций связывает траму с перидием у склеродерматовых (Glischroderma, Ast-raeus), дождевиковых (Disciseda, Geastrum), тулостомовых (Tulostoma). У некоторых дож-девиковых (Geastrum) капиллиций образуется внутри трамы пластинок и в колумелле, объединяя их.
Гифы капиллиция прикреплены к вершине ножки в основании глебы и к внутренней стенке эндоперидия у тулостомовых (Chlamydopus). У другого рода этого порядка (Battar-raea) трама глебы наряду с капиллицием содержит элатеры — гифы со спиральными утолщениями стенок.
Виды, у которых получила развитие система капиллиция, эволюционировали в сторону увеличения объема глебы, как, например, дождевик гигантский (Langermannia gigantea). Развитие колумеллы у них не пошло дальше того, чтобы приподнять глебу с эндоперидием внутри экзоперидия (земляные звезды). Данная линия развития глебы оказалась тупиковой, стоящей в стороне от генерального направления — формирования настоящего гимениального слоя.
3. Разделение глебы на части — перидиолы — внутри общего экзоперидия. На этот путь встали виды семейства пизолитовые (Pisolithaceae) порядка склеродерматовые. Однако они сформировали лишь псевдоперидиолы с псевдокапиллицием. Ко времени созревания спор глеба делится на шаровидные или угловатые псевдоперидиолы, в которых кроме спор имеются гиалиновые септированные гифы псевдокапиллиция. После разрушения экзоперидия псевдоперидиолы также рассыпаются в порошок. Настоящие перидиолы встречаются только у видов порядка гнездовковые. После созревания спор общий экзоперидий разрывается и перидиолы освобождаются. Высвобождение может быть активным — с помощью системы фуникулюса (семейство гнездовковые, Nidulariaceae) — или пассивным — в результате растяжения растрескавшихся лопастей экзоперидия (семейство сфероболя-циевые, Sphaerobolaceae). Позднее покров перидиол разрушается и споры выходят наружу. Гнездовковые — единственная группа гастеромицетов, в которой выработаны механизмы активного распространения репродуктивных структур, в частности перидиол. На эволюционной лестнице среди гастеромицетов гнездовковые стоят довольно высоко, потому что базидии в перидиолах расположены гимениальным слоем. Эта группа немногочисленна по видовому составу. Линия развития глебы с перидиолами не получила дальнейшего развития и также оказалась тупиковой.
4. Формирование псевдопаренхимной колумеллы — рецептакула. На вершине разветвленного решетчатого или лопастного рецептакула образуется желатинозная глеба. При созревании спор стенки камер становятся студенистыми, а глеба слизистой. Гимениальный слой вместе со спорами стекает с рецептакула (порядок веселковые). Данное направление эволюции также оказалось тупиковым.
5. Формирование трамы пластинок, субгимения и гимениального слоя из базидий и стерильных клеток. У некоторых видов в траме пластинок встречаются млечные гифы. Тип развития базидиом таких видов — одношляпковый. Особое развитие получила колумелла как исходная структура для формирования настоящей ножки. Такие виды составили группу агарикоидных гастеромицетов — живых предков агарикоидных грибов. Филогенетические связи между этими группами прослеживаются в строении спор, трамы пластинок, типе развития плодовых тел и т. д.
Из сопутствующих глебе структур наибольшее значение имеет ножка. Она может быть ложной и настоящей. В эволюции можно выделить несколько линий формирования ложной ножки: из мицелиальных тяжей (склеродерматовые), из стерильной части глебы (дождевиковые), из разросшегося, вытянутого перидия в основании базидиомы с тяжами мицелия внутри него (тулостомовые). Исходной структурой для настоящей ножки у гастеромицетов явилось стерильное основание, независимое от глебы и перидия. Следующим этапом было проникновение его в глебу: сначала в виде стерильных жилок без определенного порядка, затем упорядоченными древовидно разветвленными жилками. Наконец образовалась центральная паренхима — колумелла, у наиболее развитых видов — неразветв-ленная. Она послужила основой для формирования настоящей ножки, выносящей из замкнутого перидия плодущую головку или шляпку агарикоидных гастеромицетов.
Похожие статьи: