Вторая линия эволюции клейстотециев, пожалуй, более важная в прогрессе морфологических структур всех систематических групп. Она также берет начало от плектоми-цетов — грибов с прототуникатной сумкой. Воздушный мицелий вокруг пучка или цепочек сумок получил дальнейшее развитие в плотный клубок, более массивный, чем простой перидий. Возникла строма — плотное гифальное образование. Для плектомицетных грибов характерными оказались еще и склероциеподобные стромы. Склероций — плотное гифальное образование, имеющее перидий. Обычно склероции служат грибам в качестве покоящихся структур для перенесения неблагоприятных условий среды. Они всегда прорастают стромой. Склероциеподобные стромы плектомицетных грибов — очень мелкие структуры, хотя могут включать в себя до восьми клейстотециев. Собственная оболочка клейстотециев быстро разрушается, и строма выглядит как один клейстотеций с толстой оболочкой (до 200 мкм). Такие аскомы характерны для эуроциевых грибов.
Формирование собственной стенки плодовых тел внутри стромы необязательно. В этом случае уплотненные поверхностные гифы стромы служат защитой сумкам. Естественно, талломы таких грибов мелкие. Клейстотеции обычно располагаются в верхней части стромы. Сама строма иногда приподнимается на стромоподобной ножке над субстратом, например, как у онигены лошадиной — Onygena equina, порядок Onygenales (рис. 48). Ее клейстотеции — довольно крупные образования до 5 мм в диаметре, имеют хорошо развитый гигроскопический капиллиций — толстостенные клетки без плазменного содержимого.
.jpg)
Рис. 48. Клейстотеции некоторых видов грибов группы порядков плектомицеты [63]:
а — онигена лошадиная (Onygena equina); б — трихокома странная (Trichocoma paradoxa);6 — трюфель олений (Elaphomyces)
Капиллиций встречается также в клейстотециях у видов другого порядка плектомицетных грибов — эуроциевых, например у трихокомы странной (Trichocoma paradoxa). Плодовые тела у этого вида характеризуются неограниченным ростом, что связано с особенностями формирования сумок цепочками из аскогенных гиф (см. рис. 48). Споры созревших сумок освобождаются после их разрушения. Одновременно разрушается верхняя часть клейстотеция, и споры освобождаются полностью. Место этих сумок и спор занимают более молодые нижние сумки. Для разрыхления споровой массы в таких клейстотециях служит капиллиций. Характерная особенность аском эуроциевых грибов на стромоподоб-ных ножках — образование сумок по вертикали цепочкой. Такой способ не встречается больше ни у одной группы грибов.
Пожалуй, самое большое развитие получила строма у другого представителя онигено-вых грибов — обитающего в тропиках вида рода дендросферы (Dendrosphaera eberhardtii), сапротрофа на древесине. Строма достигает в высоту 25 см и представляет собой длинную стерильную ножку с вершиной, разветвленной наподобие деревца. На каждой веточке образуется бокаловидный клейстотеций с хорошо выраженным перидием. Для всех онигеновых грибов характерно беспорядочное расположение сумок в плодовых телах. Но клейстотеций дендросферы поделен на камеры, подобно глебе гастеромицетов. Это облегчило распространение спор после разрушения перидия.
Особое место среди плектомицетов занимают виды рода элафомицес (Elaphomy-cetales). С точки зрения трофических отношений с другими организмами это наиболее продвинутая группа. Они являются симбиотрофами, в отличие от других представителей этой группы порядков — сапротрофов и паразитных грибов. Пока найдено всего 30 видов, наиболее распространенный — трюфель олений, названый так за внешнее сходство с трю-фелевыми грибами. Обитает в почвах и образует микоризу со многими деревьями и кустарниками. Клейстотеции элафомицесов в зрелом состоянии достигают размеров 5 см, имеют многослойный перидий с гладкой или бугорчатой поверхностью, иногда покрываются коркой, состоящей из темных гиф. Шаровидные или грушевидные сумки в плодовом теле располагаются в беспорядке между вегетативными гифами в виде «жилок» (см. рис. 48). Прототуникатные сумки после созревание спор разрушаются, и споры заполняют клейстотеции. Грибы имеют острый запах, по которому животные их легко находят и поедают. Для человека грибы не съедобны. Многослойный перидий, наряду с капиллицием и глебой, — морфологические структуры, редкие для аском плектомицетов. Они характерны для базидиом гастероидных грибов класса базидиомицеты. У сумчатых грибов многослойный перидий встречается еще только у аском трюфелевых грибов (группа порядков дискомицеты).
Рассматривая пути формирования морфологических структур, обеспечивающих первичную репродукцию (споры полового происхождения), не следует забывать и о бесполом размножении грибов и коэволюции этих способов. Для онигеновых грибов характерен талломный тип образования конидий, и реже встречается бластический. Для порядка эуро-циевые свойствен бластический способ образования конидий. Последний более совершенен в эволюционном плане, так как более продуктивен. С этих позиций онигеновые грибы, несмотря на то что имеют высокоорганизованную строму и, по существу, сложные аскомы, в общем эволюционном плане стоят на более низкой ступеньке, нежели эуроциевые. В развитии эуроциевых грибов несовершенная стадия стала доминирующей. В организации сумчатого спороношения сложно устроенные онигеновые грибы своей плодущей стромой предвосхитили возникновение плодовых тел высших грибов. Приобретения репродуктивной фазы оказались значительнее таковых анаморфы.
Похожие статьи: